�。ㄈ�)tRNA是氨基酸的運(yùn)載工具：
tRNA在蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中起關(guān)鍵作用。mRNA推帶的遺傳信息被翻譯成蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)，但是mRNA分子與氨基酸分子之間并無(wú)直接的對(duì)應(yīng)關(guān)系。這就需要經(jīng)過(guò)第三者“介紹”，而tRNA分子就充當(dāng)這個(gè)角色。tRNA是類小分子RNA，長(zhǎng)度為73-94個(gè)核苷酸，tRNA分子中富含稀有堿基和修飾堿基，tRNA分子3’端均為CCA序列，氨基酸分子通過(guò)共價(jià)鍵與A結(jié)合，此處的結(jié)構(gòu)也叫氨基酸臂。每種氨基酸都有2-6種各自特異的tRNA，它們之間的特異性是靠氨基酰tRNA合成酶來(lái)識(shí)別的。這樣，攜帶相同氨基酸而反密碼子不同的一組tRNA稱為同功tRNA，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)合成量上有多和少的差別，分別稱為主要tRNA和次要tRNA。主要tRNA中反密碼子識(shí)別tRNA中的高頻密碼子，而次要tRNA中反密碼子識(shí)別mRNA中的低頻密碼子。每種氨基酸都只有一種氨基酰tRNA合成酶。因此細(xì)胞內(nèi)有20種氨基酰tRNA合成酶。
圖18-3 密碼子和反密碼子的相互作用
tRNA分子中還有一個(gè)反密碼環(huán)，此環(huán)上的三個(gè)反密碼子的作用是與mRNA分子中的密碼子靠堿基配對(duì)原則而形成氫鍵，達(dá)到相互識(shí)別的目的。但在密碼子與反密碼子結(jié)合時(shí)具有一定擺動(dòng)性，即密碼子的第3位堿基與反密碼子的第1位堿基酸對(duì)時(shí)并不嚴(yán)格，見(jiàn)圖18-3。配對(duì)擺動(dòng)性完全是由tRNA反密碼子的空間結(jié)構(gòu)所決定的。反密碼的第1位堿基常出現(xiàn)次黃嘌呤I，與A、C、U之間皆可形成氫鍵而結(jié)合，這是最常見(jiàn)的擺動(dòng)現(xiàn)象。這種擺動(dòng)現(xiàn)象使得一個(gè)tRNA所攜帶的氨基酸可排列在2-3個(gè)不同的密碼子上，因此當(dāng)密碼子的第3位堿基發(fā)生一定程度的突變時(shí)，并不影響tRNA帶入正確的氨基酸。
表18－3 反密碼與密碼堿基配對(duì)時(shí)的搖擺現(xiàn)象
| 反密碼第1位堿基 | A | C | G | U | 1 |
| 密碼第3位堿基 | U | G | C，U | A，G | A，C，U |
在蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中，特異識(shí)別mRNA上起始密碼子的tRNA被稱為起始tRNA，它們參加多肽鏈合成的起始，其它在多肽鏈延伸中運(yùn)載氨基酸的tRNA，統(tǒng)稱為延伸tRNA。
