組織學(xué)與胚胎學(xué):三、平滑肌

平滑�。╯mooth muscle)廣泛分布于血管壁和許多內(nèi)臟器官，又稱內(nèi)臟肌。平滑肌的收縮較為緩慢和持久。

quanxiangyun.cn/wszg/（一)平滑肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)

平滑肌纖維呈長梭形，無橫紋。細(xì)胞核一個，呈長橢圓形或桿狀，位于中央（圖6－12)，收縮時核可扭曲呈螺旋形，核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一，一般長200μm，直徑8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宮平滑肌可長達(dá)500μm。平滑肌纖維可單獨(dú)存在，絕大部分是成束或成層分布的。

（二)平滑肌纖維的超威結(jié)構(gòu)

平滑肌纖維表面為肌膜，肌膜向下凹陷形成數(shù)量眾多的小凹（caveola)。目前認(rèn)為這些小凹相當(dāng)于橫紋肌的橫小管。肌漿網(wǎng)發(fā)育很差，呈小管狀，位于肌膜下與小凹相鄰近。核兩端的肌漿內(nèi)含有線粒體、高爾基復(fù)合體和少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及較多的游離核糖體，偶見脂滴（圖6－13)。平滑肌的細(xì)胞骨架系統(tǒng)比較發(fā)達(dá)，主要由密斑、密體和中間絲組成。密斑和密體都是電子致密的小體，但分布的部位不同（圖6－13，6－14)。密斑（dense patch)位于肌膜的內(nèi)面，主要是平滑肌細(xì)肌絲的附著點(diǎn)。密體（dense body)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，為梭形小體，排成長鏈，它是細(xì)肌絲和中間絲的共同附著點(diǎn)。一般認(rèn)為密體相當(dāng)于橫紋肌的Z線。相鄰的密體之間由直徑10nm的中間絲相連，構(gòu)成平滑肌的菱形網(wǎng)架，在細(xì)胞內(nèi)起著支架作用（圖6－15)。細(xì)胞周邊部的肌漿中，主要含有粗、細(xì)兩種肌絲。細(xì)肌絲直徑約5nm，呈花瓣?duì)瞽h(huán)繞在粗肌絲周圍。粗、細(xì)肌絲的數(shù)量比約為1：12～30。粗肌絲直徑8～16nm，均勻分布于細(xì)肌絲之間。由于肌球蛋白分子的排列不同于橫紋肌，粗肌絲上沒有M線及其兩側(cè)的光滑部分。粗肌絲呈圓柱形，表面有縱行排列的橫橋，但相鄰的兩行橫橋的擺動方向恰恰相反（圖6－16)。若干條粗肌絲和細(xì)肌絲聚集形成肌絲單位，又稱收縮單位（contractile unit)（圖6－14)。相鄰的平滑肌纖維之間在有縫隙連接，便于化學(xué)信息和神經(jīng)沖動的溝通，有利于眾多平滑肌纖維同時收縮而形成功能整體。

圖6-13 平滑肌縱切面超微結(jié)構(gòu)

圖6-14 平滑肌纖維縱切 ×10000

（

)密體，▲密斑，↑小凹

（湖北醫(yī)學(xué)院王瑞綿教授供圖)

www.med126.com圖6-15 平滑肌纖維超微結(jié)構(gòu)圖解

右上圖示兩種肌絲組成的收縮單位

圖6－16 平滑肌粗肌絲結(jié)構(gòu)模式圖

A.粗肌絲表面橫橋排列成行，相鄰兩行橫橋劃動方向相反

B.粗肌絲的兩行橫橋牽拉細(xì)肌絲，方向卻相反。

（三)平滑肌纖維的收縮原理

目前認(rèn)為，平滑肌纖維和橫紋肌一樣是以“肌絲滑動”原理進(jìn)行收縮的。由于每個收縮單位是由粗肌絲（肌球蛋白)和細(xì)肌絲（肌動蛋白)組成，它們的一端借細(xì)肌絲附著于肌膜的內(nèi)面，這些附著點(diǎn)呈螺旋形。肌絲單位大致與平滑肌長軸平行，但有一定的傾斜度（圖6－15)。粗肌絲沒M線，表面的橫橋有半數(shù)沿著相反方向擺動，所以當(dāng)肌纖維收縮時，不但細(xì)肌絲沿著粗肌絲的全長滑動，而且相鄰的細(xì)肌絲的滑動方向是相對的。因此平滑肌纖維收縮時，粗、細(xì)肌絲的重疊范圍大,纖維呈螺旋形扭曲而變短和增粗。