不同基因由不同的上游啟動子元件組成,能與不同的轉錄因子結合,這些轉錄因子通過與基礎的轉錄復合體作用而影響轉錄的效率,F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有許多不同的轉錄因子,看到的現(xiàn)象是:同一DNA序列可被不同的蛋白因子所識別;能直接結合DNA序列的蛋白因子是少數(shù),但不同的蛋白因子間可以相互作用,因而多數(shù)轉錄因子是通過蛋白質-蛋白質間作用與DNA序列聯(lián)系并影響轉錄效率的(見圖19-16)。轉錄因子之間或轉錄因子與DNA的結合都會引起構象的變化,從而影響轉錄的效率。
圖19-16 轉錄因子與轉錄復合體相互作用模式圖
圖19-16所示,作為蛋白質的轉錄因子從功能上分析其結構可包含有不同區(qū)域,①DNA結合域(DNa binding domain),多由60-100個氨基酸殘基組織的幾個亞區(qū)組成;②轉錄激活域(activating domain),常由30-100氨基酸殘基組成,這結構域有富含酸性氨基酸、富含谷氨酰胺、富含脯氨酸等不同種類,以酸性結構域最多見;③連接區(qū),即連接上兩個結構域的部分。不與DNA直接結合的轉錄因子沒有DNA結合域,但能通過轉錄激活域直接或間接作用于轉錄復合體而影響轉錄效率。
與DNA結合的轉錄因子大多以二聚體形式起作用,與DNA結合的功能域常見有以下幾種:
圖19-17 HTH結構及其與DNA的結合
、俾菪厕D角螺旋(helixturnhelix, HTH)及螺旋-環(huán)-螺旋(helixloophelix,HLH) 這類結構至少有兩個α螺旋,其間由短肽段形成的轉角或環(huán)連接,兩個這樣的motif結構以二聚體形式相連,距離正好相當于DNA一個螺距(3.4nm),兩個α螺旋剛好分別嵌入DNA的深溝(圖19-17)。
圖19-18 蛋白質的鋅指結構
、阡\指(zinc finger) 其結構如圖19-18所示,每個重復的“指”狀結構約含23個氨基酸殘基,鋅以4個配價鍵與4個半胱氨酸、或2個半胱氨酸和2個組氨酸相結合。整個蛋白質分子可有2?個這樣的鋅指重復單位。每一個單位可以其指部伸入DNA雙螺旋的深溝,接觸5個核苷酸。例如與GC盒結合的轉錄因子SP1中就有連續(xù)的3個鋅指重復結構。