第六章第一節(jié) 消化和吸收概述

　　消化是食物在消化道內(nèi)被分解為小分子的過程。消化的方式有兩種。一種是通過消化道肌肉的舒縮活動，將食物磨粹，并使之與消化液充分混合，以及將食物不斷地向消化道的遠端推送；這種方式稱機械消化。另一種消化方式是通過消化腺分泌的消化液完成的。消化液中含在各種消化酶，能分別分解蛋白質(zhì)、脂肪和糖類等物質(zhì)，使之成為小分子物質(zhì)（表6-1)；這種消化方式稱化學性消化。正常情況下，這兩種方式的消化作用是同時進行，互相配合的。食物經(jīng)過消化后，透過消化道的粘膜，進入血液和淋巴循環(huán)的過程，稱為吸收。消化和吸收是兩個相輔相成、緊密聯(lián)系的過程。不能被消化和吸收的食物殘渣，最后以糞的形式排出體外。

表6-1 消化液的成分及其作用

　　一、消化道平滑肌的特性

　　在整個消化道中，除口、咽、食管上端和肛門外括約肌是骨骼肌外，其余部分是都是由平滑肌組成的。消化道通過這些肌肉的舒縮活動，完成對食物的機械性消化，并推動食物的前進；消化道的運動對于食物的化學性消化和吸收，也有促進作用。

　�。ㄒ�)消化道平滑肌的一般特性

　　消化道平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮、自律性、傳導性和收縮性，但這些特性的表現(xiàn)均有其自己的特點。

　　1．消化道平滑肌的興奮較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時間比骨骼肌的長得多，而且變異很大。

　　2．消化道平滑肌在離體后，置于適宜的環(huán)境內(nèi)，仍能進行良好的節(jié)律性運動，但其收縮很緩慢，節(jié)律性遠不如心肌規(guī)則。

　　3．消化道平滑肌經(jīng)常保持在一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，即具有一定的緊張性。消化道各部分，如胃、腸等之所以能保持一定的形狀和位置，同平滑肌的緊張性在重要的關(guān)系；緊張性還使消化道的管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎壓力；平滑肌的各種收縮活動也就是在緊張性基礎上發(fā)生的。

　　4．消化道平滑肌能適應實際的需要而作很很大的伸展。作為中空的容納器官來說，這一特性具有重要生理意義。它的消化道有可能容納好幾倍于自己原初體積的食物。

　　5．消化道平滑肌對電刺激較不敏感，但對于牽張、溫度和化學刺激則特別敏感，輕微的刺激�？梢�起強烈的收縮。消化道平滑肌的這一特性是與它所處的生理環(huán)境分不開的，消化道內(nèi)容物對平滑肌的牽張、溫度和化學刺激是引起內(nèi)容物推進或排空的自然刺激因素。

　�。ǘ�)消化道平滑肌的電生理特性

　　消化道平滑肌電活動的形式要比骨骼肌復雜得多，其電生理變化大致可分為三種，即靜息膜電位、慢波電位和動作電位。

　　1．靜息膜電位消化道平滑肌的靜息膜電位很不穩(wěn)定，波動較大，其實測值為-60--50Mv，靜息電位主要由K⁺的平衡電位形成，但Na⁺、CI^-、Ca²⁺以及生電性鈉泵活動也參與了靜息膜電位的產(chǎn)生。

　　2．慢波電位消化道的平滑肌細胞可產(chǎn)生節(jié)律性的自發(fā)性去極化；以靜息膜電位為基礎的這種周期性波動，由于其發(fā)生頻率較慢而被稱為慢波電位，又稱基本電節(jié)律（basal electric rhythm,BER)。消化道不部位的慢波頻率不同，在人類，胃的慢波頻率為3次/min，十二指腸為12次/min，回腸末端為8-9次/min。慢波的波幅約為10-15mV，持續(xù)時間由數(shù)秒至十幾秒。

　　用細胞內(nèi)微電極記錄時，慢波多表現(xiàn)為單向波，包括初期的快速去極化和緩慢的復極化平臺。關(guān)于慢波產(chǎn)生的離子基礎尚未完全清楚。目前認為，它的產(chǎn)生可能與細胞膜上生電性鈉泵的活動具有波動性有關(guān)，當鈉泵的活動暫時受抑制時，膜便發(fā)生去極化；當鈉泵活動恢復時，膜的極化加強，膜電位便又回到原來的水平。實驗證明，用抑制鈉泵的藥物哇巴因后，胃腸平滑肌的慢波電位消失。

　　在通常情況下，慢波起源于消化道的縱行肌，以電緊張形式擴布到環(huán)行肌。由于切斷支配胃腸的神經(jīng)，或用藥物阻斷神經(jīng)沖動后，慢波電位仍然存在，表明它的產(chǎn)生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮，便它可以反映平滑肌興奮性的周期變化。慢波可使靜息膜電位接近于產(chǎn)生動作電位的閾電位，一旦達到閾電位，膜上的電壓依從性離子通道便開放而產(chǎn)生動作電位。

　　3．動作電位平滑肌的動作電位與神經(jīng)和骨骼肌的動作電位的區(qū)別在于：①鋒電位上升慢，持續(xù)時間長；②平滑肌的動作電位不受鈉通道阻斷劑的影響，但可被Ca²⁺通道阻斷劑所阻斷，這表明它的產(chǎn)生主要依賴Ca²⁺的內(nèi)流；③不滑肌動作電位的復極化與骨骼肌相同，都是通過K⁺的外流，所不同的是，不滑肌K⁺的外向電流與Ca²⁺的內(nèi)向電流在時間過程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低，而且大小不等。

　　由于平滑肌動作電位發(fā)生時Ca²內(nèi)流的速度已足以引起平滑肌的收縮，因此，鋒電位與收縮之間存在很好的相關(guān)性，每個慢波上所出現(xiàn)鋒電位的數(shù)目，可作為收縮力大小的指標。

　　慢波、動作電位和肌肉收縮的關(guān)系可簡要歸納為：平滑肌的收縮是繼動作電位之后產(chǎn)生的，而動作電位則是在慢波去極化的基礎上發(fā)生的。因此，慢波電位本身雖不能引起平滑肌的收縮，但卻被認為是不滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，它決定蠕動的方向、節(jié)律和速度（圖6-1)。

圖6-1 消化道不滑肌的電活動

下面的曲線為細胞內(nèi)電極記錄的基本電節(jié)律，
在第二和第三個波的支極化期，出現(xiàn)數(shù)目不同的動作電位；
上面的曲線為肌肉收縮，收縮波只出現(xiàn)在動作電位時，
動作電位數(shù)目越多，收縮的幅度也越大T：張力 IP：細胞內(nèi)電位

　　二、消化腺的分泌功能

　　人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達6-8L（表6-1)。消化液主要由有機物、離子和水組成。消化液的主要功能為：①稀釋食物，使之與血漿的滲透壓相等，以利于吸收；②改變消化腔內(nèi)的pH，使之適應于消化酶活性的需要；③水解復雜的食物成分，使之便于吸收；④通過分泌粘液、抗體和大量液體，保護消化道粘膜，防止物理性和化學性的損傷。

　　分泌過程是由腺細胞主動活動的過程，它包括由血液內(nèi)攝取原料、在細胞內(nèi)合成分泌物，以及將分泌物由細胞內(nèi)排出等一連串的復雜活動。對消化腺分泌細胞的刺激-分泌耦聯(lián)的研究表明，腺細胞膜上往往存在著多種受體，不同的刺激物與相應的受體結(jié)合，可引起細胞內(nèi)一系列的生化反應，最終導致分泌物的釋放（圖6-2)。

圖6-2 胰腺分泌細胞內(nèi)的兩種介導機制

　　三、胃腸的神經(jīng)支配及其作用

　　神經(jīng)系統(tǒng)對胃腸功能的調(diào)節(jié)較為復雜，它通過植物性神經(jīng)和胃腸的內(nèi)在神經(jīng)兩個系統(tǒng)相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一而完成的（圖6-3)。

圖6-3 消化系統(tǒng)的局部和中樞性反射通路

　　胃腸的內(nèi)在神經(jīng)是由存在于食管至肛門的管壁內(nèi)的兩種神經(jīng)叢組成的。一種是位于胃腸壁粘膜下神經(jīng)叢（Meissner神經(jīng)叢)；另一種是位于環(huán)行肌與縱行肌層之間的肌間神經(jīng)叢（或稱Auerbach神經(jīng)叢)。內(nèi)在神經(jīng)叢包含無數(shù)的神經(jīng)元和神經(jīng)纖維，據(jù)估計，內(nèi)在神經(jīng)叢中約有10⁸個神經(jīng)元，包括感覺神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和運動神經(jīng)元。內(nèi)在神經(jīng)叢的神經(jīng)纖維（包括進入消化管壁的交感和副交感纖維)則把胃腸壁的各種感受器及效應細胞與神經(jīng)元互相連接，起著傳遞感覺信息、調(diào)節(jié)運動神經(jīng)元的活動和啟動、維持或抑制效應系統(tǒng)的作用。目前認為，消化管壁內(nèi)的神經(jīng)叢構(gòu)成了一個完整的、相對獨立的整合系統(tǒng)，在胃腸活動的調(diào)節(jié)中具有十分重要的作用。

　　支配胃腸的自主神經(jīng)被稱為外來神經(jīng)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。交感神經(jīng)從脊髓胸腰段側(cè)角發(fā)出，經(jīng)過腹腔神經(jīng)節(jié)、腸系膜神經(jīng)節(jié)或腥下神經(jīng)節(jié)，更換神經(jīng)元后，節(jié)后纖維分布到胃腸各部分，主要通過三種途徑影響胃腸活動：①終止于內(nèi)在神經(jīng)元的腎上腺素能纖維；②分布于某些肌束的腎上腺素能纖維；③分布至血管平滑肌的腎上腺素血管纖維。由交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放至內(nèi)在神經(jīng)元表面的去甲腎上腺素，可抑制神經(jīng)元的興奮活動，從而抑制其向前傳導的活動。這樣，由交感神經(jīng)發(fā)放的沖動，可抑制通過內(nèi)在神經(jīng)叢或迷走神經(jīng)傳遞的反射。

圖6－4　胃腸膽堿能、腎上腺素能及肽能神經(jīng)的支配及作用模式圖

I：抑制 E：興奮 CNS：中樞神經(jīng)系統(tǒng)

--：膽堿能神經(jīng)質(zhì) ----：腎上腺素能神經(jīng)　+++肽能神經(jīng)

　　副交感神經(jīng)通過迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)支配胃腸。到達胃腸的纖維都是節(jié)前纖維，它們終止于內(nèi)在神經(jīng)叢的神經(jīng)元上。內(nèi)在神經(jīng)叢的多數(shù)副交感纖維是興奮性膽堿能纖維，少數(shù)是抑制性纖維；而在這些抑制性纖維中，多數(shù)既不是膽堿能，也不是腎上腺素能纖維，它們的末梢釋放的遞質(zhì)可能是肽類物質(zhì)，因而被稱為肽能神經(jīng)（圖6-4)。由肽能神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)不是單一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性肽（VIP)、P物質(zhì)、腦啡肽和生長抑素等。目前認為，胃的容受性舒張、機械刺激引起的小腸充血等，均為神經(jīng)興奮釋放VIP所致，VIP能神經(jīng)的作用主要是舒張平滑肌、舒張血管和加強小腸、胰腺的分泌活動（圖6-5)。

圖6-5 血管活性腸肽（VIP)能神經(jīng)支配的設想圖

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