組織學(xué)與胚胎學(xué):一、被覆上皮

（一)被覆上皮的類型和結(jié)構(gòu)

被覆上皮（covering epithelium)是按照上皮細胞層數(shù)和細胞形狀進行分類的。單層上皮（simple epithelium)由一層細胞組成，所有細胞的基底端都附著于基膜，游離端可伸到上皮表面。復(fù)層上皮（stratified epithelium)由多層細胞組成，最深層的細胞附著于基膜上。上皮又根據(jù)細胞的形狀（單層上皮)或淺層細胞的形狀（復(fù)層上皮)進一步分類。將細胞的層數(shù)和細胞形狀兩個因素結(jié)合在一起�？蓪⒈桓采掀し譃槎喾N（表2－1)。部分腺上皮也可按上述標(biāo)準(zhǔn)分類。

表2－1 被覆上皮的類型和主要分布

1．單層扁平上皮 單層扁平（鱗狀)上皮（simple squamous epithelium)很薄，只由一層扁平細胞組成（圖2－1。)由表面看，細胞呈不規(guī)則形或多邊形，核橢圓形，位于細胞中央，細胞邊緣呈鋸齒狀或波浪狀，互相嵌合。由上皮的垂直切面看，細胞核呈扁形，胞質(zhì)很薄，只有含核的部分略厚。

圖2－1 單層扁平上皮模式圖

襯貼在心、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱內(nèi)皮（endothelium)。內(nèi)皮細胞很薄，大多呈梭形，游離面光滑，有利于血液和淋巴液流動及物質(zhì)透過。分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮（mesothelium)，細胞游離面濕潤光quanxiangyun.cn/job/滑，便于內(nèi)臟運動。

2．單層立方上皮 單層立方上皮（simple cuboidal epithelium)由一層立方形細胞組成（圖2－2)。從上皮表面看，每個細胞呈六角形或多角形；由上皮的垂直切面看，細胞呈立方形。細胞核圓形、位于細胞中央。這種上皮見于腎小管等處。

圖2－2 單層立方上皮模式圖

3．單層柱狀上皮 單層柱狀上皮（simple columnar epithelium)由一層棱柱狀細胞組成。從表面看，細胞呈六角形或多角形；由上皮垂直切面看，細胞呈柱狀（圖2－3)，細胞核長圓形，多位于細胞近基底部。此種上皮大多有吸收或分泌功能 。在小腸和大腸腔面的單層柱狀上皮中，柱狀細胞間有許多散在的杯狀細胞（goblet cell)（圖2－3)。杯狀細胞形似高腳酒杯，細胞頂部膨大，充滿粘液性分泌顆粒，基底部較細窄。胞核位于基底部，常為較小的三角形或扁圓形，染色質(zhì)濃密，著色較深。杯狀細胞是一種腺細胞，分泌粘液，有滑潤上皮表面和保護上皮的作用。

圖2－3 單層柱狀上皮模式圖

被覆在子宮和輸卵管等腔面的單層柱狀上皮，細胞游離面具有纖毛，稱單層纖毛柱狀上皮（simple ciliated columnarepithelium)

4．假復(fù)層纖毛柱狀上皮 假復(fù)層纖毛柱狀上皮（pseudostratified ciliated columnar)由柱狀細胞、梭形細胞和錐體形細胞等幾種形狀、大小不同的細胞組成。柱狀細胞游離面具有纖毛。上皮中也常有杯狀細胞。由于幾種細胞高矮不等，只有柱狀細胞和杯狀細胞的頂端伸到上皮游離面，細胞核的位置也深淺不一，故從上皮垂直切面看很象復(fù)層上皮。但這些高矮不等的細胞基底端都附在基膜上，故實際仍為單層上皮（圖2－4)。這種上皮主要分布在呼吸管道的腔面。

圖2－4 假復(fù)層纖毛柱狀上皮模式圖

5．復(fù)層扁平上皮 復(fù)層扁平（鱗狀)上皮（stratified squamous epithelium)由多層細胞組成，是最厚的一種上皮（圖2－5)。由上皮的垂直切面看，細胞的形狀和厚薄不一。緊靠基膜的一層細胞為立方形或矮柱狀，此層以上是數(shù)層多邊形細胞，再上為梭形細胞，淺層為幾層扁平細胞。最表層的扁平細胞已退化，并不斷脫落�；�底層的細胞較幼稚，具有旺盛的分裂能力，新生的細胞漸向淺層移動，以補充表層脫落的細胞。這種上皮與深部結(jié)締組織的連接面彎曲不平，擴大了兩者的連接面（圖2－5)。

復(fù)層扁平上皮具有很強的機械性保護作用，分布于口腔，食管和陰道等的腔面和皮膚表面，具有耐磨擦和阻止異物侵入等作用。受損傷后，上皮有很強的修復(fù)能力。位于皮膚表面的復(fù)層扁平上皮，淺層細胞已無胞核，胞質(zhì)中充滿角蛋白（一種硬蛋白)，已是干硬的死細胞，具有更強的保護作用，這種上皮稱角化的復(fù)層扁平上皮（keratinized stratified squamousepithelium)（見皮膚章)。襯貼在口腔和食管等腔面的復(fù)層扁上皮，淺層細胞是有核的活細胞，含角蛋白少，稱未角化的復(fù)層扁平上皮（nonkeratinized stratified squamousepithelium)。

6．復(fù)層柱狀上皮 復(fù)層柱狀上皮（stratified columnar epithelium)的深層為一層或幾層多邊形細胞，淺層為一層排列較整齊的柱狀細胞。此種上皮只見于眼瞼結(jié)膜和男性尿道等處。

7．變移上皮 變移上皮（transitional epithelium)又名移行上皮、襯貼在排尿管道（腎盞、腎盂、輸尿管和膀胱)的腔面。變移上皮的細胞形狀和層數(shù)可隨所在器官的收縮與擴張而發(fā)生變化。如膀胱縮小時，上皮變厚，細胞層數(shù)較多，此時表層細胞呈大立方形，胞質(zhì)豐富，有的細胞含兩個細胞核；中層細胞為多邊形，有些呈倒置的梨形；基底細胞為矮柱狀或立方形（圖2－6)。當(dāng)膀胱充尿擴張時，上皮變薄，細胞層數(shù)減少，細胞形狀也變扁（圖2－6)

有人認為變移上皮是假復(fù)層上皮，所有細胞均向深部伸出長腳狀突起，附著于基膜上（圖2－7)

圖2－5 復(fù)層扁平上皮模式圖

（1)膀胱空虛時 （2)膀胱膨脹時

圖2－6 變移上皮模式圖（膀胱)

圖2－7 變移上皮模式圖（膀胱)

A.收縮狀態(tài) B.膨脹狀態(tài)

（二)上皮組織的特殊結(jié)構(gòu)

上皮組織與其功能相適應(yīng)，在上皮的細胞的各個面常形成不同的特殊結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)有的由細胞質(zhì)和細胞膜構(gòu)成，有的由細胞膜、細胞質(zhì)和細胞間質(zhì)共同成。

1．上皮細胞的游離面

（1)細胞衣（cell coat)：又稱糖衣，為一薄層絨毛狀的復(fù)合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮細胞的游離面細胞衣尤為顯著（圖2－8)，細胞基底面及側(cè)面也有類似細胞衣結(jié)構(gòu)，但不甚明顯。細胞衣具有粘著、支持、保護、物質(zhì)交quanxiangyun.cn/wszg/換及識別等功能。

（2)微絨毛（microvillus)：是上皮細胞游離面伸出的細小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認（圖2－8，2－9)。有些上皮細胞微絨毛少，長短不等，排列也不整齊。具有活躍吸收功能的上皮細胞有許多較長的微絨毛，且排列整齊，在高倍鏡下可見細胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣（straited border)或刷狀緣（brush border)，這就是密集排列的長微絨毛的光鏡圖像（圖2－3)，除上皮細胞外，其它組織的細胞表面也常有微絨毛。

電鏡下可見微絨毛表面為細胞膜，內(nèi)為細胞質(zhì)。微絨毛直徑約0.1μm，長度因細胞種類或細胞生理狀態(tài)的不同而有很大差別。絨毛軸心的胞質(zhì)中有許多縱行的微絲（microfilament)。微絲一端附著于微絨毛尖端；另一端下伸到細胞頂部，附著于此部胞質(zhì)中的終未網(wǎng)（terminal web)（圖2－8，2－9)。終末網(wǎng)在吸收功能旺盛的上皮細胞中明顯，為頂部胞質(zhì)中的細絲（filametn)交織成的密網(wǎng)，網(wǎng)與細胞游離面平行，組成網(wǎng)的細絲固著于細胞側(cè)面的中間連接（圖2－8，2－9)。微絨毛中的微絲為肌動蛋白絲,終末網(wǎng)中有肌球蛋白。微絨毛大概也以肌絲滑動的方式伸長或縮短。微絨毛顯著地擴大了細胞的表面積，參與細胞吸收物質(zhì)的作用。

圖2－8 單層柱狀上皮細胞連接 超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖2-9 小鼠小腸上皮細胞電鏡像 ×84000

MV 微絨毛，TJ緊密連接，IJ中間連接，De橋粒，GJ縫隙連接

（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖)

（3)纖毛（cilium)：是細胞游離面伸出的能擺動的較長的突起，比微絨毛粗且長，在光鏡下能看見。一個細胞可有幾百根纖毛。纖毛長約5－10μm，粗約0.2μm，根部有一個致密顆粒，稱基體（basal body)。纖毛具有一定方向節(jié)律性擺動的能力。許多纖毛的協(xié)調(diào)擺動像風(fēng)吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質(zhì)向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，由于纖毛的定向擺動，可把被吸入的灰塵和細菌等排出。

纖毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)比微絨毛復(fù)雜。電鏡下可見纖毛表面有細胞膜，內(nèi)為細胞質(zhì)，其中有縱向排列的微管。微管的排列有一定規(guī)律，中央為2條完整的微管。周圍為9組成對的雙聯(lián)微管（圖2－10，2－11)�；�體的結(jié)構(gòu)與中心粒基本相同，纖毛中的微管與基體的微管相連。

圖2-10 纖毛橫切面超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖2-11　大鼠輸卵管上皮細胞纖毛電鏡像　×50000

左圖 纖毛縱切， 右圖 纖毛橫切

（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖)

微管與纖毛的擺有關(guān)。有人從纖毛的雙聯(lián)微管中分離出一種具有ATP酶活性的蛋白質(zhì)，稱動力蛋白（dynein)。纖毛的運動可能是此種蛋白質(zhì)分解ATp 使微管之間產(chǎn)生滑動所致。

2．上皮細胞的側(cè)面在細胞緊密的組織，如上皮組織和其它某些組織，細胞排列密集，細胞間隙很窄，一般寬約15－20nm。細胞間隙中充滿相鄰細胞的細胞衣，并有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強的細胞粘著作用。這種粘著物質(zhì)，在細胞的相鄰面間廣泛存在。此外，有些細胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進一步加強了細胞彼此的結(jié)合。細胞間結(jié)合更重要的結(jié)構(gòu)，是在細胞相鄰面形成特殊構(gòu)造的細胞連接（cell junction)。上皮細胞間的連接結(jié)構(gòu)發(fā)達，而且結(jié)構(gòu)典型。肌細胞之間和神經(jīng)細胞之間也有較多的細胞連接。結(jié)締組織的細胞較分散，但有些相接觸的細胞也有細胞連接。細胞連接由相鄰細胞間局部特化的細胞膜、胞質(zhì)和細胞間隙組成。

（1)緊密連接（tight junction)：又稱閉鎖小帶（zonula occludens)。這種連接呈點狀、斑狀或帶狀，帶狀的較典型，常見于單層柱狀上皮和單層立方上皮，位于相鄰細胞間隙的頂端側(cè)面，呈箍狀環(huán)繞細胞。在緊密連接的連接區(qū)、相鄰兩細胞的胞膜上有呈網(wǎng)格狀的脊，這些脊彼此相對并緊貼在一起，細胞間隙消失。無脊的部分，有10－15nm的間隙（圖2－8)。緊密連接除有機械連接作用外，更重要的是封閉細胞頂部的細胞間隙，阻擋細胞外的大分子物質(zhì)經(jīng)細胞間隙進入組織內(nèi)。

（2)中間連接（intermediate junction)：又稱粘著小帶（zonula adherens)。這種連接多為長短不等的帶狀，位于緊密連接下方，環(huán)繞上皮細胞頂部。相鄰細胞之間有15－20nm的間隙，間隙中有較致密的絲狀物連接相鄰細胞的膜。在胞膜的胞質(zhì)面，附著有薄層致密物質(zhì)和細絲，細絲參與構(gòu)成終末網(wǎng)（圖2－8)。此種連接在上皮細胞間和心肌細胞間常見。它除有粘著作用外，大概還有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。

（3)橋粒（desmosome)：又稱粘著斑（macula adherens)。呈斑狀連接，大小不等，位于中間連接的深部，主要存在于上皮細胞間。連接區(qū)的細胞間隙寬約20－30nm，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細胞膜相平行而致密的中間線，此線由絲狀物質(zhì)交織而成。細胞膜的胞質(zhì)面有較厚的致密物質(zhì)構(gòu)成的附著板，胞質(zhì)中有許多直徑10nm的角蛋白絲（張力絲)（tonofilament)附著于板中，并常折成袢狀返回胞質(zhì)，起固定和支持作用。橋粒是一種很牢固的細胞連接，在易受機械性刺激和磨擦的復(fù)層扁平上皮中多見（圖2－8)。

在某些上皮細胞的基底面，即與深層結(jié)締組織的相鄰面，還可見半橋粒（hemidesmosome)（圖2－12)。半橋粒為上皮細胞一側(cè)形成橋粒一半的結(jié)構(gòu)，將上皮細胞固著在基膜上。

（4)縫隙連接（gap junction)：又稱通訊連接（communication junction)。這種連接呈斑狀，位于柱狀上皮深部。此處細胞間隙很窄，僅2－3nm，并見相鄰兩細胞的間隙中有許多間隔大致相等的連接點（圖2－8)。冷凍蝕刻復(fù)型等方法的研究證,相鄰兩細胞的胞膜中有許多配布規(guī)律的柱狀顆粒，每個顆粒直徑約7－9nm ,由6個亞單位并合組成，中央有直徑約2nm的管腔。相鄰兩細胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細胞間直接交通的管道（圖2－13)。在鈣離子和其它因素作用下，管道可開放或閉合。這種連接廣泛存于胚胎和成體的多種細胞間，可供細胞相互交換某些小分子物質(zhì)和離子，借以傳遞化學(xué)信息，調(diào)節(jié)細胞的分化和增殖。此種連接的電阻低，在心肌細胞之間，平滑肌細胞之間和神經(jīng)細胞之間，可經(jīng)此處傳遞電沖動。

以上四種連接，一般只要有兩個或兩個以上的連接挨在一起，即可稱連接復(fù)合體（junctional complex)。連接結(jié)構(gòu)的存在和數(shù)量常隨器官不同發(fā)育階段和功能狀態(tài)及病理變化而改變。例如，在生精過程事，隨著精原細胞的分化，支持細胞間的緊密連接可開放和重建（見男性生殖系統(tǒng))。

圖2－12 半橋粒和基膜超微結(jié)構(gòu)模式圖

3．上皮細胞的基底面

（1)基膜（basement membrane)：又稱基底膜。是上皮基底面與深部結(jié)締組織間的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同區(qū)域，其組成成分有所不同。基膜含有Ⅳ型膠原蛋白、層粘連蛋白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖，有的部位基膜含纖維粘連蛋白。電鏡下可將基膜分為三層（圖2－12)：緊貼在上皮細胞基底面的一層為透明板（lamina lucida)，為電子致密度低的薄層，厚約10－50nm；其下面為電子致密度高的均質(zhì)層，稱致密板（lamina densa)，又稱基板，不同部位致密板厚度不等，約為20nm～300nm；第三層為網(wǎng)織板（lamina fibroreticularis)，又稱網(wǎng)板，位于致密板之下，由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成，有時可有少許膠原纖維�；�膜厚薄不一，薄者僅由透明板和致密板組成�；�膜除有支持和連接作用外，還是半透膜，有利于上皮細胞與深部結(jié)締組織進行物質(zhì)交換�；�膜還能引導(dǎo)上皮細胞移動并影響細胞的分化。

圖2－13 縫隙連接超微結(jié)構(gòu)模式圖

↑示小分子物質(zhì)經(jīng)縫隙連接的小管進入相鄰細胞

層粘連蛋白（laminin LN)是基膜中的一種主要成分，是一種大分子糖蛋白，含糖15％－28％，是由一條重鏈（A鏈)和2條輕鏈（B₁，B₂)構(gòu)成的不對稱的十字形結(jié)構(gòu)，有3條短臂和一條長臂。層粘連蛋白具有與Ⅳ型膠原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖腦硫脂及神經(jīng)節(jié)苷脂等分子結(jié)合的部位，這對基膜的構(gòu)成具有重要意義。層粘連蛋白還可與上皮細胞、內(nèi)皮細胞、神經(jīng)細胞、肌細胞及多種腫瘤細胞相結(jié)合，促進它們粘著在基膜的Ⅳ型膠原蛋白上并鋪展開，促進上皮細胞增殖、損傷神經(jīng)元的存活及軸突生長。層粘連蛋白對保持細胞間的粘著和極性結(jié)構(gòu)以及調(diào)節(jié)細胞分化皆有重要作用。最近證明，層粘連蛋白亦可增強由抗體或補體介導(dǎo)的巨噬細胞的吞噬功能，增強巨噬細胞對腫瘤細胞的殺傷作用。

（2)質(zhì)膜內(nèi)褶（plasma membrane infolding)：是上皮細胞基底面的細胞膜折向胞質(zhì)所形成的許多內(nèi)褶（圖2－14)。質(zhì)膜內(nèi)褶的主要作用是擴大細胞基底部的表面積，有利于水和電解質(zhì)的迅速轉(zhuǎn)運。由于轉(zhuǎn)運過程中需要消耗能量，故在質(zhì)膜內(nèi)褶附近的胞質(zhì)內(nèi)，含有許多縱行排列的線粒體。

圖2－14 上皮細胞基底面質(zhì)膜內(nèi)褶

超微結(jié)構(gòu)模式圖