周圍神經(jīng)纖維的終末部分終止于全身各種組織或器官內(nèi),形成各式各樣的神經(jīng)末梢(nerve ending),按其功能可分感覺神經(jīng)末梢和運(yùn)動神經(jīng)末梢兩大類。
(一)感覺神經(jīng)末梢
感覺神經(jīng)末梢(sensory nerve ending)是感覺神經(jīng)元(假單極神經(jīng)元)周圍突的終末部分,該終末與其他結(jié)構(gòu)共同組成感受器。感受器能接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激,并將刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動,傳向中樞,產(chǎn)生感覺。感覺神經(jīng)末梢按其結(jié)構(gòu)可分游離神經(jīng)末梢和有被囊神經(jīng)末梢兩類。
1.ng)結(jié)構(gòu)較簡單。較細(xì)的有髓或無髓神經(jīng)纖維的終末部分失去施萬細(xì)胞,裸露的軸突末段分成細(xì)支,分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細(xì)胞間,或分布在各型結(jié)締組織內(nèi),如骨膜、腦膜、血管外膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。此類末梢感受冷、熱、輕觸和痛的刺激(圖7-21,7-3)。
圖7-21 表皮內(nèi)的游離神經(jīng)末梢
2.有被囊神經(jīng)末梢 有被囊神經(jīng)末梢(encapsulated nerve ending)外面均包裹有結(jié)締組織被囊,它們的種類很多,常見的有如下幾種:
(1)觸覺小體(tactile corpuscle)又稱Meissner小體,分布在皮膚真皮乳頭內(nèi),以手指、足趾的掌側(cè)的皮膚居多,感受觸覺,其數(shù)量可隨年齡增長而減少。觸覺小體呈卵圓形,長軸與皮膚表面垂直,外包有結(jié)締組織囊,小體內(nèi)有許多橫列的扁平細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體時失去髓鞘,軸突分成細(xì)支盤繞在扁平細(xì)胞間(圖7-22)。
圖7-22 有被囊的感覺神經(jīng)末梢
(2)環(huán)層小體(lamellar corpuscle):又稱Pacinian小體,體積較大(直徑1~4mm),卵圓形或球形,廣泛分布在皮下組織、腸系膜、韌帶和關(guān)節(jié)囊等處,感受壓覺和振動覺。小體的被囊是由數(shù)十層呈同心圓排列的扁平細(xì)胞組成,小體中央有一條均質(zhì)狀的圓柱狀。有髓神經(jīng)纖維進(jìn)入小體失去髓鞘,裸露軸突穿行于小體中央的圓柱體內(nèi)(圖7-22)。
(3)肌梭(muscle spindle):是分布在骨骼肌內(nèi)的梭形小體,長約1~7mm,外有結(jié)締組織被囊,內(nèi)含若干條細(xì)小的骨骼肌纖維稱梭內(nèi)纖維(intrafusal muscle fiber)。梭內(nèi)肌纖維的中段肌漿較多,肌原纖維較少,有些肌纖維的細(xì)胞核排列成串,有些肌纖維的細(xì)胞核聚集在中段而使中段膨大。感覺神經(jīng)纖維進(jìn)入肌梭時失去髓鞘,其軸突細(xì)支呈環(huán)狀包繞梭內(nèi)肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器,主要感受肌纖維的伸縮變化,在調(diào)節(jié)骨骼肌的活動中起重要作用(圖7-23)。
圖7-23 肌梭結(jié)構(gòu)模式圖
(二)運(yùn)動神經(jīng)末梢
運(yùn)動神經(jīng)末梢(motor nerve ending)是運(yùn)動神經(jīng)元的長軸突分布于肌組織和腺內(nèi)的終末結(jié)構(gòu),支配肌纖維的收縮和腺的www.med126.com分泌。神經(jīng)末梢與鄰近組織共同組成效應(yīng)器(effector)。運(yùn)動神經(jīng)末梢又分軀體和內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢兩類。
1.軀體運(yùn)神經(jīng)末梢軀體運(yùn)動神經(jīng)末梢(somatic motor nerve ending)分布于骨骼肌內(nèi)。神經(jīng)元的胞體位于脊髓灰質(zhì)前角或腦干,軸突很長,離開中樞神經(jīng)系統(tǒng)后成為軀體傳出(運(yùn)動)神經(jīng)纖維,其中小部分細(xì)有髓神經(jīng)纖維供應(yīng)肌梭內(nèi)的梭內(nèi)肌纖維,其余大部分粗有髓神經(jīng)纖維均分布于骨骼。ㄋ笸饧)。有髓神經(jīng)纖維抵達(dá)骨骼肌時失去髓鞘,其軸突反復(fù)分支,每一分支形成葡萄狀終末與一條骨骼肌纖維建立突觸連接,此連接區(qū)域呈橢圓形板狀隆起,稱運(yùn)動終板(motor end plate)或神經(jīng)肌連接(neuromuscular junction)(圖7-24)。
圖7-24 運(yùn)動終板(骨骼肌纖維壓片,氯化金法)
一條有髓運(yùn)動神經(jīng)纖維支配的骨骼肌纖維數(shù)目多少不等,少者1~2條,多者可分支支配上千條;而一條骨骼肌纖維通常只有一個軸突分支支配。一個運(yùn)動神經(jīng)元的軸突及其分支所支配的全部骨骼肌纖維合稱一個運(yùn)動單位(motor unit)。在電鏡下,運(yùn)動終板處的肌纖維含豐富的肌漿,有較多的細(xì)胞核和線粒體,肌纖維表面凹陷成淺糟,突終末嵌入淺糟內(nèi)(圖7-25)。糟底肌膜即突觸后膜,它又凹陷成許多深溝和皺褶,使突觸后膜的表面積增大,突觸后膜上有乙酰膽堿N型受體。軸突終末與肌膜之間在的間隙為突觸間隙,與肌膜相對的軸膜是突觸前膜,它富含電位門控鈣通道。軸突終末內(nèi)有大量圓形突觸小泡,內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿。還有許多線粒體和一些微管、微絲等。當(dāng)神經(jīng)沖動到達(dá)運(yùn)動終時,軸突終末突觸前膜上的電位門控鈣通道開放,Ca2+進(jìn)入軸突終末內(nèi),促使突觸小泡移附于突觸前膜,并藉出胞作用釋放其內(nèi)的乙酰膽堿到突觸間隙。大部分乙酰膽堿分子與肌膜(突觸前膜)上的乙酰膽堿N型受體結(jié)合,引起與受體偶聯(lián)的化學(xué)門控鈉通道開放,大量Na+進(jìn)入肌漿內(nèi),使肌膜兩側(cè)離子分布發(fā)生變化而產(chǎn)生興奮,從而引起肌纖維的收縮。
圖7-25 運(yùn)動終板超微結(jié)構(gòu)模圖
2.內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢(visceral motor nerve ending)分布于內(nèi)臟及心血平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞等處。內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)屬植物神經(jīng)系統(tǒng)的一部分,它從中樞到效應(yīng)器的通路一般由兩個神經(jīng)元組成。第一個神經(jīng)元稱節(jié)前神經(jīng)元(preganglionic neuron),胞體位于脊髓灰質(zhì)側(cè)角或腦干,軸突稱節(jié)前纖維。第二個神經(jīng)元稱節(jié)后神經(jīng)元(postganglionic neuron),胞體位于植物神經(jīng)節(jié)可神經(jīng)叢,軸突組成節(jié)后纖維。節(jié)前纖維離開中樞進(jìn)入植物神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢,與節(jié)后神經(jīng)元的胞體或樹quanxiangyun.cn/shiti/突建立突觸連接。節(jié)后纖維離開植物神經(jīng)節(jié)或神經(jīng)叢,分布到內(nèi)臟及血管的平滑肌、心肌和腺細(xì)胞,成為內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢(圖7-26)。這類神經(jīng)纖維較細(xì),無髓鞘,其軸突終末分支常呈串珠樣膨體(varicosity)。它是與效應(yīng)細(xì)胞建立突觸的部位。膨體內(nèi)有許多圓形或顆粒型突觸小泡,圓形清亮突觸小泡含乙酰膽堿,顆粒型突觸小泡含去甲腎上腺素或肽類神經(jīng)遞質(zhì)。
圖7-26 內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)纖維及其末梢
(1)內(nèi)臟神經(jīng)分布圖解(2)內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢(3)膨體超微結(jié)構(gòu)圖解
根據(jù)末梢膨體內(nèi)突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)的不同,可把內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)纖維分為膽堿能、腎上腺素能和肽能纖維。所有節(jié)前纖維都屬膽堿能纖維,節(jié)后纖維則因交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)而不同。交感神經(jīng)的節(jié)后纖維是腎上腺素能或肽能纖維,或一種纖維既是腎上腺素能又是肽能的;副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維則是膽堿能或肽能纖維,或一種纖維既是膽堿能又是肽能的。與內(nèi)臟運(yùn)動神經(jīng)末梢膨體接觸的效應(yīng)的細(xì)胞膜(突觸后膜)上有相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)的不同類型受體,膨體釋放的神經(jīng)遞質(zhì)與不同類型受體結(jié)合,可引起效應(yīng)細(xì)胞不同的生理效應(yīng)。