醫(yī)學(xué)微生物學(xué):第二節(jié)　細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。細(xì)菌的結(jié)構(gòu)按分布部位大致可分為：表層結(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、莢膜；內(nèi)部結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞漿、核蛋白體、核質(zhì)、質(zhì)粒及芽胞等；外部附件，包括鞭毛和菌毛。習(xí)慣上又把一個(gè)細(xì)菌生存不可缺少的，或一般細(xì)菌通常具有的結(jié)構(gòu)稱為基本結(jié)構(gòu)，而把某些細(xì)菌在一定條件下所形成的特有結(jié)構(gòu)稱為特殊結(jié)構(gòu)（圖2-2)。

圖2-2 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

一、基本結(jié)構(gòu)

細(xì)菌基本結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞漿及核質(zhì)。

（一)細(xì)胞壁（Cell wall)細(xì)胞壁為細(xì)菌表面比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。是一層較厚（5～80nm)、質(zhì)量均勻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可承受細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)大的滲透壓而不破壞。細(xì)胞壁堅(jiān)韌而有彈性。

1．細(xì)胞壁主要組份：主要成分是肽聚糖（Peptidoglycan),又稱粘肽(Mucopetide)。細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經(jīng)β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側(cè)鏈，肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯(lián)系起來，組成一個(gè)機(jī)械性很強(qiáng)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖2-3)。各種細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽側(cè)鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

圖2-3 肽聚糖分子結(jié)構(gòu)

革蘭氏陽性菌例如葡萄球的四肽側(cè)鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個(gè)D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個(gè)甘氨酸的肽鏈，交聯(lián)時(shí)一端與側(cè)鏈第三位上賴氨酸連接，另一端在轉(zhuǎn)肽酶的作用下，使另一條五肽側(cè)鏈末端D-丙氨酸脫去，而與側(cè)鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈?zhǔn)且粭l較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿，由于其呈螺旋狀，連接在其上的肽鏈才伸向四方，使交聯(lián)受到一定了限制，只有鄰近的肽鏈才可交聯(lián)。但葡萄球菌的肽橋較長，有可塑性，使遠(yuǎn)距離的肽鏈間也可交聯(lián)，交聯(lián)率達(dá)90%，形成堅(jiān)固致密的三維立本網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖2-4)。

而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側(cè)鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（DAP)所取代，以肽鏈直接與相鄰四肽側(cè)鏈中的D-丙氨酸相連，且交聯(lián)率低，沒有五肽交聯(lián)橋，形成二維平面結(jié)構(gòu)，所以其結(jié)構(gòu)較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺（圖2-5)。

圖2－4　金黃色葡萄球糖細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)	圖2-5 大腸桿菌細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)

凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都能損傷細(xì)胞壁而使細(xì)菌變形或殺傷細(xì)菌，例如溶菌酶（Lysozyme)能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯(lián)苷鍵之間的聯(lián)結(jié)，破壞肽聚糖支架，引起細(xì)菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細(xì)菌競(jìng)爭合成胞壁過程所需的轉(zhuǎn)肽酶，抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié)，使細(xì)菌不能合成完整的細(xì)胞壁，可導(dǎo)致細(xì)菌死亡。人和動(dòng)物細(xì)胞無細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，亦無肽聚糖，故溶菌酶和青霉素對(duì)人體細(xì)胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外，革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結(jié)構(gòu)的成分。

2．革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁特殊組份細(xì)胞壁較厚，約20～80mm。肽聚糖含量豐富，有15～50層，每層厚度1nm,約占細(xì)胞壁干重的50～80%。此外，尚有大量特殊組份磷壁酸(Teichoic acid)。 （圖2-6)磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wallteichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)兩種，前者和細(xì)胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié)，膜磷壁酸又稱脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和細(xì)胞膜連結(jié)，另一端均游離于細(xì)胞壁外。磷壁酸抗原性很強(qiáng)，是革蘭氏陽性菌的重要表面抗原；在調(diào)節(jié)離子通過粘肽層中起作用；也可能與某些酶的活性有關(guān)；某些細(xì)菌的磷壁酸，能粘附在人類細(xì)胞表面，其作用類似菌毛，可能與致病性有關(guān)。

此外，某些革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都與致病有關(guān)。

3．革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁特殊組份細(xì)胞壁較薄，約10～15nm,有1～2層肽聚糖外，約占細(xì)胞壁干重的5～20%。結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。尚有特殊組份外膜層位于細(xì)胞壁肽聚糖層的外側(cè)，包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分（圖2-6)。

脂蛋白（Lipoprotein)一端以蛋白質(zhì)部分共價(jià)鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價(jià)鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。

圖2-6 細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)模式圖

脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)，除了轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)外，還有屏障作用，能阻止多種物質(zhì)透過，抵抗許多化學(xué)藥物的作用，所以革蘭氏陰性菌對(duì)溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽性具有較大的抵抗力。一些化學(xué)物質(zhì)如乙二胺四乙酸（EDTA)與2%十二烷基硫酸鈉（SDS)或45%酚水溶液可以將外膜除去，而留下堅(jiān)韌的肽聚糖層。此外，外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。

脂多糖（Lipopolysacchride,LPS)由脂質(zhì)雙層向細(xì)胞外伸出，包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個(gè)組成部分，習(xí)慣上將脂多糖稱為細(xì)菌內(nèi)毒素。

①類脂A：為一種糖磷脂，是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈，其上結(jié)合有各種長鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無種屬特異性，各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。

②核心多糖：位于類脂A的外層，由已糖、瘐糖、2-酮基—3—脫氧辛酸（KDO)、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價(jià)聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性，同一屬細(xì)菌的核心多糖相同。

③特異性多糖：在脂多糖的最外層，是由數(shù)個(gè)至數(shù)十個(gè)低聚糖（3～5單糖)重復(fù)單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原（O抗原)就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同，從而決定了細(xì)菌抗的特異性。

革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同，導(dǎo)致這兩類細(xì)菌在染色性、抗原性、毒性、對(duì)某些藥物的敏感性等方面的很大差異。

表2－1　革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的比較

4．細(xì)胞壁的功能細(xì)菌細(xì)胞壁堅(jiān)韌而富有彈性，保護(hù)細(xì)菌抵抗低滲環(huán)境，承受世界杯內(nèi)的5～25個(gè)大氣的滲透壓，并使細(xì)菌在低滲的環(huán)境下細(xì)胞不易破裂；細(xì)胞壁對(duì)維持細(xì)菌的固有形態(tài)起重要作用；可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過，與物質(zhì)交換有關(guān)；細(xì)胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細(xì)菌菌體的抗原性。

5．L型細(xì)菌 L型是指細(xì)菌發(fā)生細(xì)胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個(gè)字母命名。當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡；但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊疃�成為�?xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。革蘭氏陽性菌L型稱為原生質(zhì)體（protoplast)，必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球（spheroplastquanxiangyun.cn),在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。

細(xì)菌L型的形態(tài)因缺失細(xì)胞壁而呈高度多形性，有球狀、桿狀和絲狀。大小不一，L型細(xì)菌大多數(shù)染成革蘭氏陰性。細(xì)菌L型生長繁殖時(shí)的營養(yǎng)要求基本與原菌相同，但必須補(bǔ)充3%～5%的NaC1、10%～20%蔗糖或7%聚乙烯吡咯酮（PVP)等穩(wěn)定劑，以提高培養(yǎng)基的滲透壓。同時(shí)還需要加入人或馬血清。L型細(xì)菌生長較緩慢，一般培養(yǎng)2～7天后在軟瓊脂平板形成中同較厚、四周較薄的荷包蛋樣細(xì)小菌落。此外，L型菌尚有顆粒型和絲狀型兩種類型。L型細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中生長后呈較疏松的絮狀顆粒，沉于管底，培養(yǎng)液則澄清。

人工誘導(dǎo)或自然情況下，細(xì)菌L型在體內(nèi)或體外均能產(chǎn)生。各種細(xì)菌L型有一個(gè)共同的致病特點(diǎn)。即引起多組織的間質(zhì)性炎癥。細(xì)菌變?yōu)長型致病性有所減弱，但在一定條件下L型又可復(fù)為細(xì)菌型，引起病情加重。變形后的細(xì)菌其形態(tài)、培養(yǎng)特性均發(fā)生了改變，以致查不出病原使許多病人貽誤診治。臨床遇有癥狀明顯而標(biāo)本常規(guī)細(xì)菌培養(yǎng)陰性者，應(yīng)考慮細(xì)菌L型感染的可能性，宜作細(xì)菌L型的專門培養(yǎng)。

（二)細(xì)胞膜（Cellmembrane)或稱胞膜(Cytoplasmic membrane)位于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，包繞在細(xì)菌胞漿外的具有彈性的半滲透性脂質(zhì)雙層生物膜。主要由磷脂及蛋白質(zhì)構(gòu)成，膜不含膽固醇是與真核細(xì)胞膜的區(qū)別點(diǎn)。細(xì)胞膜有選擇性通透作用，與細(xì)胞壁共同完成菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換。膜上有多種呼吸酶，參與細(xì)胞的呼吸過程。膜上有多種合成酶，參與生物合成過程。細(xì)菌細(xì)胞膜可以形成特有的結(jié)構(gòu)。

1．中介體（Mesosome)用電子顯微鏡觀察，可以看到細(xì)胞膜向胞漿凹陷折疊成囊狀物，稱為中介體。中介體與細(xì)胞的分裂、呼吸、胞壁合成和芽胞形成有關(guān)。中介體位置常在菌體的側(cè)面或靠近中央橫隔處。橫隔中介體與核質(zhì)相連，當(dāng)細(xì)菌分裂時(shí)橫隔中介體也一分為二，各自帶一套核質(zhì)進(jìn)入子代細(xì)胞；中介體擴(kuò)大了細(xì)胞膜的表面積，相應(yīng)地增加呼吸酶的含量，可為細(xì)菌提供大量能量，有擬線粒體(Chondroid)之稱，中介體多見于革蘭氏陽性菌。

2．胞質(zhì)間間隙在革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜與細(xì)胞壁之間有一空間，稱為胞質(zhì)間間隙（Periplasmic space)。此處聚集了若干種胞外酶，主要是水解酶，與營養(yǎng)物質(zhì)的分解、吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)。能破壞某些抗生素的酶（如青霉素酶)亦集中在此間隙內(nèi)。

（三)胞漿（Cytoplasm)是無色透明膠狀物，基本成份是水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸及少量無機(jī)鹽。細(xì)胞漿中還存在一些胞漿顆粒。

1．質(zhì)粒（Plasmid)這是染色體外的遺傳物質(zhì)，為雙股環(huán)狀DNA。分子量比染色體小，可攜帶某些遺傳信息，例如耐藥因子、細(xì)菌素及性菌毛的基本均編碼在質(zhì)粒上。質(zhì)粒能進(jìn)行獨(dú)立復(fù)制，失去質(zhì)粒的細(xì)菌仍能正常存活。質(zhì)�？赏ㄟ^接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)作用等將有關(guān)性狀傳遞給另一細(xì)菌。

2．核糖體（Ribosome)電鏡下可見到胞漿中有大量沉降系數(shù)為70S的顆粒，即核糖體。其化學(xué)組成70%為RNA，30%為蛋白質(zhì)。細(xì)胞中約90%的RNA和40%的蛋白質(zhì)存在于核糖體中。當(dāng)mRNA連成多聚核蛋白體（Polyribosome),就成為合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。細(xì)菌的70S核糖體由50S和30S兩個(gè)亞基組成。鏈霉素能與細(xì)菌核糖體的30S基結(jié)合，紅霉素能與50S亞基結(jié)合，從而干擾細(xì)菌蛋白質(zhì)的合成而導(dǎo)致細(xì)菌的死亡；真核細(xì)胞的核糖體為80S，因此對(duì)人體細(xì)胞則無影響。

3．胞漿顆粒（Cytoplasmagranula)大多數(shù)為營養(yǎng)貯藏物，較為常見的是貯藏高能磷酸鹽的異染顆粒（Metachrometicgranula)，嗜堿性較強(qiáng)，用特殊染色法可以看得更清晰。根據(jù)異染顆粒的形態(tài)及位置，可以鑒別細(xì)菌。

（四)核質(zhì)（Nnclearmateral)或擬核(Nucleoid)是細(xì)菌的遺傳物質(zhì)，決定細(xì)菌的遺傳特征。集中在細(xì)胞漿的某一區(qū)域，多在菌體中部。它與真核細(xì)胞的細(xì)胞核不同點(diǎn)在于四周無核膜，故不成形，也無組蛋白包繞。一個(gè)菌體內(nèi)一般含有1～2個(gè)核質(zhì)�，F(xiàn)已證明，細(xì)菌的核質(zhì)是由雙股DNA組成的單一的一根環(huán)狀染色體反復(fù)回旋盤繞而成，細(xì)菌的染色體是裸露的DNA。

大腸桿菌的染色體分子量為3×109，伸展后長度約達(dá)1.1mm，約含5×106堿基對(duì)，足可攜帶3，000～5，000個(gè)基因，以滿足細(xì)菌生命活動(dòng)的全部需要，核質(zhì)具有細(xì)胞核的功能，控制細(xì)菌的各種遺傳性狀。細(xì)菌胞漿中含有大量RNA，用堿性染料染色著色很深，將核質(zhì)掩蓋，不易顯露。若用酸或RNA酶處理，使RNA水解，再用富爾根（Feulgen)氏法染色，便可染出核質(zhì)，在普通光學(xué)顯微鏡下可以看見，一般呈球狀、棒狀或啞鈴狀。

二、特殊結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)包括莢膜、鞭毛、菌毛和芽胞。

（一)莢膜（Capsule)許多細(xì)菌胞壁外圍繞一層較厚的粘性、膠凍樣物質(zhì)，其厚度在0.2um以上，普通顯微鏡可見，與四周有明顯界限，稱為莢膜。如肺炎雙球菌（圖2-7)。其厚度在0.2um以下者，在光學(xué)顯微鏡下才不能直接看到，必須以電鏡或免疫學(xué)方法才能證明，稱為微莢膜（Microcapsule)，如溶血性鏈球菌的M蛋白、傷寒桿菌的Vi抗原及大腸桿菌的K抗原等。

圖2-7　肺炎球菌莢膜

大多數(shù)細(xì)菌（如肺炎球菌、腦膜炎球菌等)的莢膜由多糖組成。鏈球菌莢膜為透明質(zhì)酸；少數(shù)細(xì)菌的莢膜為多肽（如炭疽桿菌莢膜為D-谷氨酸的多肽)。

細(xì)菌一般在機(jī)體內(nèi)和營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基中才能形成莢膜。有莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成光滑型（S型)或粘液型（M)菌落，失去莢膜后菌落變?yōu)榇植谛停≧)。莢膜并非細(xì)菌生存所必需，如莢膜丟失，細(xì)菌仍可存活。

莢膜除對(duì)鑒別細(xì)菌有幫助外，還能保護(hù)細(xì)菌免遭吞噬細(xì)胞的吞噬和消化作用，因而與細(xì)菌的毒力有關(guān)。莢膜抗吞噬的機(jī)理還不十分清楚，可能由于莢膜粘液層比較光滑，不易被吞噬細(xì)胞捕捉之故。莢膜能貯留水分使細(xì)菌能抗干燥，并對(duì)其他因子（如溶菌酶、補(bǔ)體、抗體、抗菌藥物等)的侵害有一定抵抗力。

（二)鞭毛（Flagllum)在某些細(xì)菌菌體上具有細(xì)長而彎曲的絲狀物，稱為鞭毛。鞭毛的長度常超過菌體若干倍。不同細(xì)菌的鞭毛數(shù)目、位置和排列不同，可分為單毛菌(Monotrichate)、雙毛菌(Amphitrichate)、絲毛菌(Lophotrichate)、周毛菌(Peritrichate)（圖2-8)。

圖2-8 細(xì)菌的鞭毛（示意)

鞭毛自細(xì)胞膜長出，游離于細(xì)胞外。用電子顯微鏡研究鞭毛的超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)鞭毛的結(jié)構(gòu)分為：基礎(chǔ)小體、鉤狀體和絲狀體三個(gè)部分組成（圖2-9)。

圖2-9 大腸桿菌鞭毛根部結(jié)構(gòu)模式圖

1．基礎(chǔ)小體（Basalbody)位于鞭毛根部，埋在細(xì)胞壁中。革蘭氏陰性菌鞭毛的基礎(chǔ)小體由一根圓柱和兩對(duì)同心環(huán)所組成，一對(duì)是M環(huán)與S環(huán)，附著在細(xì)胞膜上；另一對(duì)是P環(huán)與L環(huán)，連在胞壁的肽聚糖和外膜上（M、S、P、L分別代表細(xì)胞膜、膜上、肽聚糖、外膜中的脂多糖)。革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁無外膜，其鞭毛只有M與S環(huán)而無P環(huán)和L環(huán)。鞭毛運(yùn)動(dòng)需要能量，細(xì)胞膜中的呼吸鏈可供其所需。

2．鉤狀體（Hook)位于鞭毛伸出菌體之處，呈鉤狀彎曲，鞭毛此轉(zhuǎn)變向外伸出，成為絲狀體。

3．絲狀體（Filament)呈纖絲狀，伸出于菌體之外，是由鞭毛蛋白亞單位呈緊螺旋狀纏繞而成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。鞭毛蛋白是一種纖維蛋白，其氨基酸組成與骨骼肌動(dòng)蛋白相似，可能與鞭毛的運(yùn)動(dòng)性有關(guān)。

鞭毛是細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官，往往有化學(xué)趨向性，常朝向有高濃度營養(yǎng)物質(zhì)的方向移動(dòng)，而避開對(duì)其在害的環(huán)境。常存在于桿菌及弧菌中。鞭毛的數(shù)量、分布可用以鑒別細(xì)菌。鞭毛抗原有很強(qiáng)的抗原性，通常稱為H抗原，對(duì)某些細(xì)菌的鑒定、分型及分類具有重要意義。

（三)菌毛（Pilus)菌毛是許多革蘭氏陰性菌菌體表面遍布的比鞭毛更為細(xì)、短、直、硬、多的絲狀蛋白附屬器，也叫做纖毛（Fimbriae)。其化學(xué)組成是菌毛蛋白（Pilin)，菌毛與運(yùn)動(dòng)無關(guān)，在光鏡下看不見，使用電鏡才能觀察到。菌毛可分為普通菌毛(Commonpilus)和性菌毛(Sexpilus)兩種。

1．普通菌毛　長0.3～1.0um,直徑7nm。具有粘著細(xì)胞（紅細(xì)胞、上皮細(xì)胞)和定居各種細(xì)胞表面的能力，它與某些細(xì)菌的的致病性有關(guān)。無菌毛的細(xì)菌則易被粘膜細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng)、腸蠕動(dòng)或尿液沖洗而被排除，失去菌毛，致病力亦隨之喪失。

2．性菌毛　有的細(xì)菌還有1～4根較長的性菌毛，比普通菌毛而粗，中空呈管狀。性菌毛由質(zhì)粒攜帶的一種致育因子（Ferilityfactor)的基因編碼，故性菌毛又稱F菌毛。帶有性菌毛的細(xì)菌稱為F+菌或雄性菌，無菌毛的細(xì)菌稱為F-菌或quanxiangyun.cn/wsj/雌性菌。性菌毛能在細(xì)菌之間傳遞DNA，細(xì)菌的毒性及耐藥性即可通過這種方式傳遞，這是某些腸道桿菌容易產(chǎn)生耐藥性的原因之一。

（四)芽胞（Spore)在一定條件下，芽胞桿菌屬（如炭疽桿菌)及梭狀芽胞桿菌屬（如破傷風(fēng)桿菌、氣性壞疽病原菌)能在菌體內(nèi)形成一個(gè)折光性很強(qiáng)的不易著色小體，稱為內(nèi)芽胞（Endospore)，簡稱芽胞。

芽胞一般只在動(dòng)物體外才能形成，并受環(huán)境影響，當(dāng)營養(yǎng)缺乏，特別是碳源、氮源或磷酸鹽缺乏時(shí)，容易形成芽胞。不同細(xì)菌開成芽胞還需不同的條件，如炭疽桿菌須在有氧條件下才能形成芽胞。成熟的芽胞可被許多正常代謝物如丙氨酸、腺苷、葡萄糖、乳酸等激活而發(fā)芽，先是芽胞酶活化，皮質(zhì)層及外殼迅速解聚，水分進(jìn)入，在合適的營養(yǎng)和溫度條件下，芽胞的核心向外生長成繁殖體，開始發(fā)育和分裂繁殖。芽胞并非細(xì)菌的繁殖體，而是處于代謝相對(duì)靜止的休眠休態(tài)，以維持細(xì)菌生存的持久體。

芽胞含水量少（約40%)，蛋白質(zhì)受熱不易變性。芽胞具有多層厚而致密的胞膜，由內(nèi)向外依次為核心、內(nèi)膜、芽胞壁、皮質(zhì)、外膜、芽胞殼和芽胞外衣（圖2-10)。特別是芽胞殼，無通透性，有保護(hù)作用，能阻止化學(xué)品滲入。芽胞形成時(shí)能合成一些特殊的酶，這些酶較之繁殖體中的酶具有更強(qiáng)的耐熱性。芽胞核心和皮質(zhì)層中含有大量吡啶二羧酸（Dipicolinic acid,DPA),占芽胞干重的5～15%，是芽胞所特有的成分，在細(xì)菌繁殖體和其他生物細(xì)胞中都沒有。DPA能以一種現(xiàn)尚不明的方式，使芽胞的酶類具有很高的穩(wěn)定性。芽胞形成過程中很快合成DPA，同時(shí)也獲得耐熱性。

圖2-10 芽胞結(jié)構(gòu)模式	圖2-11 細(xì)菌的芽胞形態(tài)

芽胞呈圓形或橢圓形，其直徑和在菌體內(nèi)的位置隨菌種而不同，例如，炭疽桿菌的芽胞為卵圓形、比菌體小，位于菌體中央；破傷風(fēng)桿菌芽胞正圓形、比菌體大，位于頂端，如鼓槌狀。這種形態(tài)特點(diǎn)有助于細(xì)菌鑒別（圖2-11)。芽胞在自然界分布廣泛，因此要嚴(yán)防芽胞污染傷口、用具、敷料、手術(shù)器械等。芽胞的抵抗力強(qiáng)，對(duì)熱力、干燥、輻射、化學(xué)消毒劑等理化因素均有強(qiáng)大的抵抗力，用一般的方法不易將其殺死。有的芽胞可耐100℃沸水煮沸數(shù)小時(shí)。殺滅芽胞最可靠的方法是高壓蒸汽滅菌。當(dāng)進(jìn)行消毒滅菌時(shí)往往以芽胞是否被殺死作為判斷滅菌效的指標(biāo)。