生理學(xué):第一節(jié)　腎的功能解剖和腎血流量

一、腎的功能解剖

（一)腎單位和集合管

腎單位是腎的基本功能單位，它與集合管共同完成泌尿功能。人的兩側(cè)腎約有170-240萬個(gè)腎單位，每個(gè)腎單位包括腎小體和腎小管部分（圖8-1)。腎小體包括腎小球和腎小囊兩部分。腎小球是一團(tuán)毛細(xì)血管網(wǎng)，其峽谷端分別與入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈相連（圖8-2)。腎小球的包囊稱為腎小囊。它有兩層上皮細(xì)胞，內(nèi)層（臟層)緊貼在毛細(xì)血管壁上，外層（壁層)與腎小管壁相連；兩層上皮之間的腔隙稱為囊腔，與腎小管管腔相通。血漿中某些成分通過腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)向囊腔濾出；濾出時(shí)必須通過腎小球毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞、基膜和腎小囊臟層上皮細(xì)胞，這三者構(gòu)成濾過膜（圖8-3)。

圖8-1 腎單位示意圖

圖8-2 腎小球、腎小囊穿刺和近球小體示意圖方框示近球小體

圖8-3 濾過膜示意圖

腎小管由近球小管、髓袢和遠(yuǎn)球小管三部分組成。近球小管包括近由小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支組成；前者包括髓袢降支粗段（也是近球小管的組成部分)和降支細(xì)段；后者是指髓袢升支細(xì)段和升支粗段（也是遠(yuǎn)球小管的一部分)。遠(yuǎn)球小管包括髓袢升支粗段和遠(yuǎn)曲小管。遠(yuǎn)曲小管末端懷集合管相連。

集合管不包括在腎單位內(nèi)，但在功能上和遠(yuǎn)球小管密切相關(guān)，它在尿生成過程中，特別是在尿液濃縮過程中起著重要作用，每一集合管接受多條遠(yuǎn)內(nèi)小管運(yùn)來的液體。許多集合管又匯入乳頭管，最后形成的尿液經(jīng)腎盞、腎盂、輸尿管而進(jìn)入膀胱，由膀胱排出體外。

（二)皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位

腎單位按其所在部位不同，可分為皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位（髓旁腎單位)兩類（圖8-4)。

皮質(zhì)腎單位主要分布于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層。人腎的皮質(zhì)腎單位約占腎單位總數(shù)的85%-90%。這類腎單位的腎小球體積較�。蝗肭蛐�動(dòng)脈的口徑比出球小動(dòng)脈的粗，兩者口徑之比約為quanxiangyun.cn/Article/2：1。出球小動(dòng)脈進(jìn)一步再分為毛細(xì)血管后，幾乎全部分布于皮質(zhì)部分的腎小管周圍。這類腎單位的髓袢甚短，只達(dá)外髓質(zhì)層，有的甚至不到髓質(zhì)。

圖8-4 腎單位和腎血quanxiangyun.cn管的示意圖

處于腎皮質(zhì)不同部位的腎單位和腎血管的結(jié)構(gòu)顯著不同

近髓腎單位分布于靠近髓質(zhì)的內(nèi)皮質(zhì)層，在人腎約占腎單位中的10%-15%。這類腎單位的腎小球體積較大；其髓袢甚長，可深入到內(nèi)髓質(zhì)層，有的甚至到達(dá)乳頭部。出球小動(dòng)脈不僅形成纏繞鄰近的近曲小管或遠(yuǎn)曲小管的網(wǎng)狀毛細(xì)血管，而且還形成細(xì)而長的U字形直小血管。直小血管可深入到髓質(zhì)，并形成毛細(xì)血管網(wǎng)包繞髓袢升支和集合管。近髓腎單位和直小血管的這些解剖特點(diǎn)，決定了它們在尿的濃縮與稀釋過程中起著重要作用。

（三)近球小體

近球小體（juxtaglomerular apparatus)由顆粒細(xì)胞、系膜（間質(zhì))細(xì)胞和致密斑三者組成（圖8-2)。顆粒細(xì)胞是位于入球小動(dòng)脈的中膜內(nèi)的肌上皮樣細(xì)胞，內(nèi)含分泌顆粒，分泌顆粒內(nèi)含腎素。系膜細(xì)胞是指入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間的一群細(xì)胞，具有吞噬功能。致密斑位于遠(yuǎn)曲小管的起始部分，此處的上皮細(xì)胞變?yōu)橹髦鶢罴?xì)胞，局部呈現(xiàn)斑紋隆起，稱為致密斑，致密斑與入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈相接觸。致密斑可感受小管液中NaCI含量的變化，并將信息傳遞至顆粒細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放。

近球小體主要分布在皮質(zhì)腎單位，因而皮質(zhì)腎單位含腎素較多，而近髓腎單位則幾乎不含腎素。腎素分布的這種差異，也提示兩種腎單位在功能上有所不同。

（四)腎的神經(jīng)支配

腎交感神經(jīng)主要從胸₁₂至腰₁₂脊髓發(fā)出，其纖維經(jīng)腹腔神經(jīng)叢支配腎動(dòng)脈（尤其是入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的不滑肌)、腎小管和釋放腎素的顆粒細(xì)胞。腎交感神經(jīng)末稍釋放去甲腎上腺素，調(diào)節(jié)腎血流量、腎小球?yàn)V過率、腎小管的重吸收和腎素釋放。有人認(rèn)為，未發(fā)現(xiàn)腎有副并感神經(jīng)支配，腎的各種感受器可經(jīng)腎神經(jīng)傳入脊髓，并從脊髓投射到中樞的不同部位。

（五)腎的血液供應(yīng)

腎動(dòng)脈由腹主動(dòng)脈垂直分出，其分支經(jīng)葉間動(dòng)脈→弓形動(dòng)脈→小葉間動(dòng)脈→入球小動(dòng)脈。每支入球小動(dòng)脈進(jìn)入腎小體后，又分支成腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)，后者匯集成出球小動(dòng)脈而離開腎小體。出球小動(dòng)脈再次分成毛細(xì)血管網(wǎng)，纏繞于腎小管和集合管的周圍。所以，腎血液供應(yīng)要經(jīng)過兩次毛細(xì)血管網(wǎng)，然后才匯合成靜脈，由小葉間靜脈→弓形靜脈→葉間靜脈→腎靜脈（圖8-4)。

腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)介于入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間，而且皮質(zhì)腎單位入球小動(dòng)脈的口徑比出球小動(dòng)脈的粗1倍。因此，腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血壓較高，有利于腎小球的濾過作用；腎小管周圍的毛細(xì)血管網(wǎng)的血壓較低，可促進(jìn)腎小管的重吸收。

二、腎血液循環(huán)的特征

腎的血液供應(yīng)很豐富。正常成人安靜時(shí)每分鐘有1200ml血液流過兩側(cè)腎，相當(dāng)于心輸出量的1/5-1/4左右。其中約94%的血液分布在腎皮質(zhì)層，5%-6%分布在外髓，其余不到1%供應(yīng)內(nèi)髓，通常所說的腎備注量主要指腎皮質(zhì)血流量。

腎血流量的調(diào)節(jié)包括腎血流量的自身調(diào)節(jié)和神經(jīng)體液調(diào)節(jié)。

（一)腎血流量的自身調(diào)節(jié)

腎血流量的自身調(diào)節(jié)表現(xiàn)為動(dòng)脈血壓在一定范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)，腎血流量仍然保持相對恒定（圖8-5)。離體腎實(shí)驗(yàn)觀察到，當(dāng)腎動(dòng)脈的灌注壓（相當(dāng)于體內(nèi)的平均動(dòng)脈壓)由2.7kPa(20mmHg)提高到10.7kPa(80mmHg)的過程中，腎血流量將隨腎灌注壓的升高而成比例地增加；而當(dāng)灌注壓在10.7-247kPa(80-180mmHg)范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)，腎血流量又將隨灌注壓的長高而增加。這種不依賴腎外神經(jīng)支配使腎血流量在一定的血壓變動(dòng)范圍內(nèi)能保持不變的現(xiàn)象，表明它具有自身調(diào)節(jié)。一般認(rèn)為，自身調(diào)節(jié)只涉及腎皮質(zhì)的血流量。

圖8-5 腎血流量和腎小球?yàn)V過率的自身調(diào)節(jié)

RPF：腎血漿流量 GFR：腎小球?yàn)V過率

關(guān)于自身調(diào)節(jié)的機(jī)制，有人提出肌源學(xué)說來解釋。此學(xué)說認(rèn)為，當(dāng)腎灌注壓增高時(shí)，血管平滑肌因灌注壓增加而受到牽張刺激，這使得不滑肌的緊張性加強(qiáng)，血管口徑相應(yīng)地縮小，血流的阻力便相應(yīng)地增大，保持腎血流量穩(wěn)定；而當(dāng)灌注壓減小時(shí)則發(fā)生相反的變化。由于在灌注壓低于10.77kPa(80mmHg)時(shí)，平滑肌已達(dá)到舒張的極限；而灌注壓高于247kPa(180mmHg)時(shí)，平滑肌又達(dá)到收縮的極限。因此，在10.7kPa(80mmHg)以下和24kPa(180mmHg)以上時(shí)，腎血流量的自身調(diào)節(jié)便不能維持，腎血流量將隨血壓的變化而變化。只有在10.7-24kPa(80-180mmHg)的血壓變化范圍內(nèi)，入球小動(dòng)脈平滑肌才能發(fā)揮自身調(diào)節(jié)作用，保持腎血流量的相對恒定。如果用罌粟堿、水合氯醛或氰化鈉等藥物抑制血管平滑肌的活動(dòng)，自身調(diào)節(jié)便告消失。此外，還不能完全排除其它因素如腎內(nèi)組織液壓力、代謝產(chǎn)物等因素在腎血流量自身調(diào)節(jié)中的作用。通過腎血流量自身調(diào)節(jié)，使腎小球?yàn)V守率不會(huì)因血壓波動(dòng)而改變，維持腎小球?yàn)V過率相對恒定（圖8-5)。

（二)腎血流量的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)

腎血流量的神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)使腎血流量與全身的血液循環(huán)調(diào)節(jié)相配合。腎交感神經(jīng)活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，引起腎血管收縮，腎血流量減少。影響腎交感神經(jīng)活動(dòng)的因素已在心血管反射中作了詳述（見第四章)。

腎上腺素與去甲腎上腺素都能使腎血管收縮，腎血流量減少。血管升壓素和血管緊張素等也能使腎血管收縮；前列腺素可使腎血管擴(kuò)張。

總之，在通常情況下，在一般的血壓變化范圍內(nèi)，腎主要依靠自身調(diào)節(jié)來保持血流量的相對穩(wěn)定，以維持正常的泌尿功能。在緊急情況下，全身血液將重新分配，通過交感神經(jīng)及腎上腺素的作用來減少腎血流量，使血液分配到腦、心臟等重要器官，這對維持腦和心臟的血液供應(yīng)有重要意義。