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人體寄生蟲(chóng)學(xué):第一節(jié) 瘧原蟲(chóng)

瘧原蟲(chóng)(malaria parasite)寄生于人及多種哺乳動(dòng)物,少數(shù)寄生于鳥(niǎo)類(lèi)和爬行類(lèi)動(dòng)物,目前已知有130余種。瘧原蟲(chóng)有嚴(yán)格的宿主選擇性,僅極少數(shù)的種類(lèi)可寄生在親緣相近的宿主。瘧原蟲(chóng)是人體瘧疾的病原體。遠(yuǎn)在公元前10~11世紀(jì)的商殷時(shí)代,甲骨刻辭中就有了象形“瘧”的文…

瘧原蟲(chóng)(malaria parasite)寄生于人及多種哺乳動(dòng)物,少數(shù)寄生于鳥(niǎo)類(lèi)和爬行類(lèi)動(dòng)物,目前已知有130余種。瘧原蟲(chóng)有嚴(yán)格的宿主選擇性,僅極少數(shù)的種類(lèi)可寄生在親緣相近的宿主。

瘧原蟲(chóng)是人體瘧疾的病原體。遠(yuǎn)在公元前10~11世紀(jì)的商殷時(shí)代,甲骨刻辭中就有了象形“瘧”的文字,表明3千多年前,我國(guó)已認(rèn)識(shí)瘧疾的癥狀。在隋代《諸病源候論》所述,及以后國(guó)內(nèi)外某些醫(yī)學(xué)家均認(rèn)為瘧疾是由于遇到一種惡濁的氣體,稱(chēng)之為“瘴氣”所引起的。直至1880年法國(guó)人Laveran才在瘧疾病人血液中發(fā)現(xiàn)瘧原蟲(chóng)而認(rèn)為是其病原體。瘧疾是一種嚴(yán)重危害人體健康的寄生蟲(chóng)病,全世界約二分之一人口受威脅。我國(guó)建國(guó)前瘧疾流行狼狽猖獗,建國(guó)初期稱(chēng)為五大寄生蟲(chóng)病之一。目前大部分地區(qū)疫情被控制或明顯下降,但消滅瘧疾的任務(wù)仍很艱巨。

寄生于人體的瘧原蟲(chóng)共有四種,即間日瘧原蟲(chóng)[Plasmodium vivax(Grassi and Feletti,1890 Labb"e,1899)],三日瘧原蟲(chóng)[P.malariae(Laveran,1881 Grassi and Fetti,1890],惡性瘧原蟲(chóng)[P.falciparum(Welch,1897)Schaudinn,1902]和卵形瘧原蟲(chóng)[P.Ovale(Graig,1900)Stephens,1922]。在我國(guó)主要是間日瘧原蟲(chóng)和惡性瘧原蟲(chóng);其他二種少見(jiàn),近年偶見(jiàn)國(guó)外輸入的一些病例。

形態(tài)與生活史

人體瘧原蟲(chóng)的生活史,都需要人和雌性按蚊做宿主,并經(jīng)歷了無(wú)性生殖和有性生殖兩個(gè)世代的交替。

人體四種瘧原蟲(chóng)的生活史基本相同,F(xiàn)以間日瘧原蟲(chóng)生活史為例(圖12-1)敘述如下:

1.在人體內(nèi)發(fā)育 瘧原蟲(chóng)在人體內(nèi)先后經(jīng)在肝細(xì)胞和紅細(xì)胞內(nèi)發(fā)育。在肝細(xì)胞內(nèi)為裂體增殖,稱(chēng)紅細(xì)胞外期(紅外期);在紅細(xì)胞內(nèi)發(fā)育包括紅細(xì)胞內(nèi)裂體增殖期(紅內(nèi)期)和配子體形成的有性期開(kāi)始。

圖12-1 間日瘧原蟲(chóng)生活史

⑴紅細(xì)胞外期(exo-erythrocytic,stage):蚊唾腺內(nèi)含有瘧原蟲(chóng)子孢子的雌性按蚊刺吸人血時(shí),子孢子隨蚊的唾液進(jìn)入人體,約30分鐘孢子侵入肝細(xì)胞。子孢子入侵肝細(xì)胞是由于子孢子表面有一種蛋白(環(huán)子孢子蛋白,CSP)能與肝細(xì)胞表面的瘧原蟲(chóng)受體相結(jié)合,使兩者接觸。然后,子孢子釋放由棒狀體內(nèi)貯存的分泌物,作用于接觸的肝細(xì)胞膜,而主動(dòng)侵入肝細(xì)胞。在肝細(xì)胞內(nèi),蟲(chóng)體中部呈球狀突出,前后端收縮,呈圓形,轉(zhuǎn)變?yōu)樽甜B(yǎng)體(trophozoite)。以后,核開(kāi)始分裂,進(jìn)行裂體增殖,形成裂殖體(schizont)。裂殖體逐漸長(zhǎng)大,反復(fù)進(jìn)行核分裂,至一定程度胞質(zhì)也分裂,分別包繞核,形成許多裂殖子(merozoite),即為成熟裂殖體(mature  schizont)。感染第七天的間日瘧原蟲(chóng)的成熟裂殖體,直徑約42µm,胞質(zhì)內(nèi)有空泡,內(nèi)含裂殖子約12000個(gè)。裂殖子圓形或橢圓形,大小為0.3~0.7µm,由核和少量的胞質(zhì)組成。當(dāng)裂殖體發(fā)育成熟后,被寄生的肝細(xì)胞破裂,裂殖子散出,進(jìn)入血竇,一部分裂殖子被吞噬細(xì)胞吞噬而消失,一部分則侵入紅細(xì)胞內(nèi)發(fā)育。

Lysenko等援引Moshkovsky(1973)的學(xué)說(shuō)提出,間日瘧原蟲(chóng)的子孢子在進(jìn)入肝細(xì)胞后,在發(fā)育繁殖的速度上可能是多態(tài)的(polymorphism),即有發(fā)育快的,稱(chēng)速發(fā)型子孢子(tachysporozoites,TS);和發(fā)育慢的,稱(chēng)為遲發(fā)型子孢子(bradysporozoites,BS)。Krotoski(1980,1982)通過(guò)對(duì)食猴瘧原蟲(chóng)(P.cynomolgi bastianellii)的實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)其子孢子接種猴后3~5天,在肝細(xì)胞內(nèi)原蟲(chóng)直徑為4µm,第7天達(dá)5µm,但此后直至感染后105天其大小仍無(wú)改變。提出該種瘧原蟲(chóng)子孢子有兩個(gè)類(lèi)型,一是進(jìn)入肝細(xì)胞后迅速發(fā)育繁殖,產(chǎn)生許多裂殖子,在感染后7~8天侵入血流,進(jìn)行紅細(xì)胞內(nèi)發(fā)育;另一型進(jìn)入肝細(xì)胞后發(fā)育慢,經(jīng)不同時(shí)間的休眠期,然后被激活,發(fā)育為裂殖體并繼續(xù)分裂為裂殖子,再進(jìn)入血流。作者將后者,經(jīng)休眠期的瘧原蟲(chóng)稱(chēng)之為休眠子(hypnozoite)。以后進(jìn)一步證實(shí)間日瘧原蟲(chóng)也有休眠期,并認(rèn)為休眠子與瘧疾復(fù)發(fā)有關(guān)系。

⑵紅細(xì)胞內(nèi)期(erythrocytic stage):由肝細(xì)胞釋放出的紅細(xì)胞外期裂殖侵入紅細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行裂體增殖,稱(chēng)為紅細(xì)胞內(nèi)期(紅內(nèi)期)。包括滋養(yǎng)體和裂殖體兩個(gè)階段。瘧原蟲(chóng)經(jīng)Giemsa染劑或Wright染劑染色,光學(xué)顯微鏡觀(guān)察,核為紫紅色或紅色,胞質(zhì)為藍(lán)色,瘧色素不著色,仍呈棕褐色(彩圖1)。

1)滋養(yǎng)體(trophozoite):是瘧原蟲(chóng)在紅細(xì)胞內(nèi)攝取營(yíng)養(yǎng)和發(fā)育的階段。當(dāng)裂殖子侵入紅細(xì)胞后,蟲(chóng)體胞質(zhì)較少,中間出現(xiàn)大空泡,胞質(zhì)呈環(huán)狀,細(xì)胞核位于蟲(chóng)體一側(cè),頗似戒指的寶石。因此,早期滋養(yǎng)體又稱(chēng)為環(huán)狀體(ring form)。環(huán)狀體繼續(xù)發(fā)育,長(zhǎng)大。間日瘧原蟲(chóng)和卵形瘧原蟲(chóng)約經(jīng)8~10小時(shí),惡性瘧原蟲(chóng)約經(jīng)10小時(shí),三日瘧原蟲(chóng)約經(jīng)24小時(shí),蟲(chóng)體增大,伸出偽足,為運(yùn)動(dòng)細(xì)胞器,同時(shí)胞質(zhì)中出現(xiàn)少量瘧色素(malarial pigment);隨著蟲(chóng)體繼續(xù)發(fā)育,瘧色素增多,偽足quanxiangyun.cn活動(dòng)增加,出現(xiàn)多種形態(tài),蟲(chóng)體有1或2~3個(gè)空泡。受染的紅細(xì)胞脹大可達(dá)1倍,顏色變淡,并出現(xiàn)能染成淡紅色的小點(diǎn),稱(chēng)薛氏小點(diǎn)(Schüffner"s dots)。惡性瘧原蟲(chóng)的早期滋養(yǎng)體在外周血液中經(jīng)十幾小時(shí)的發(fā)育,逐漸隱匿于各種器官組織的毛細(xì)血管中,繼續(xù)發(fā)育成滋養(yǎng)體。

2)裂殖體(schizont):約經(jīng)40小時(shí),間日瘧原蟲(chóng)晚期滋養(yǎng)體發(fā)育成熟,蟲(chóng)體變圓,胞質(zhì)內(nèi)空泡消失,核開(kāi)始分裂,稱(chēng)未成熟裂殖體(immature schizont)。之后核繼續(xù)分裂,胞質(zhì)隨之分裂,瘧色素漸趨集中。最后,分裂的每一小部分胞質(zhì)包繞一個(gè)胞核,形成裂殖子。這時(shí)含有裂殖子的蟲(chóng)體稱(chēng)為成熟裂殖體。間日瘧原蟲(chóng)的成熟裂殖體常充滿(mǎn)于被寄生的紅細(xì)胞,最近形成12~24個(gè)裂殖子。裂殖子長(zhǎng)約1.5µm,寬約1µm。在紅細(xì)胞quanxiangyun.cn/shiti/受染后48小時(shí)左右,形成成熟裂殖體。此時(shí)紅細(xì)胞出現(xiàn)泡狀隆起,脹大而失去其雙凹面形狀。由于裂殖子的運(yùn)動(dòng),導(dǎo)致紅細(xì)胞破裂,裂殖子逸出進(jìn)入血漿。從紅細(xì)胞釋出裂殖子的全過(guò)程約需1分鐘。在血液中的裂殖子,一部分被吞噬細(xì)胞吞噬,一部分侵入健康的紅細(xì)胞,重復(fù)裂體增殖過(guò)程。

⑶配子體形成:瘧原蟲(chóng)經(jīng)過(guò)幾次紅細(xì)胞內(nèi)裂體增殖,部分裂殖子在紅細(xì)胞內(nèi)不再進(jìn)行裂體增殖,而發(fā)育為雌性配子體(female  gametocyte,即macrogamete cyte)或雄性配子體(male gametocyte,即microgametocyte),這是瘧原蟲(chóng)有性生殖的開(kāi)始。間日瘧原蟲(chóng)配子體呈圓形或橢圓形,瘧色素均勻分布于蟲(chóng)體內(nèi),核1個(gè)。雌性配子體胞質(zhì)致密,色深藍(lán),蟲(chóng)體較大,占滿(mǎn)脹大的紅細(xì)胞;核稍小,深紅色,多位于蟲(chóng)體一側(cè)。雄性配子體胞質(zhì)淺藍(lán)而略帶紅色;核較大,淡紅色,多位于蟲(chóng)體的中央。成熟的雌雄配子體如被適宜的按蚊隨同血液吸入蚊胃后,即可繼續(xù)發(fā)育。否則經(jīng)一定時(shí)間后即變性,而被吞噬細(xì)胞吞噬。

四種瘧原蟲(chóng)寄生的紅細(xì)胞時(shí)期不同。間日瘧原蟲(chóng)和卵形瘧原蟲(chóng)主要寄生于網(wǎng)織紅細(xì)胞,三日瘧原蟲(chóng)多寄生于較衰老的紅細(xì)胞,而惡性瘧原蟲(chóng)可寄生于各時(shí)期的紅細(xì)胞。配子體在人體末梢血液中開(kāi)始出現(xiàn)的時(shí)間也有差別。間日瘧原蟲(chóng)在裂體增殖期出現(xiàn)2~3天后可在末梢血液中查見(jiàn)到配子體,而惡性瘧原蟲(chóng)則在7~10天之后。

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