生理學(xué)-授課教案本科教案:第十章 神經(jīng)系統(tǒng)

河北醫(yī)科大學(xué)生理學(xué)教研室講稿

教研室：人體生理學(xué)  教師姓名：宋士軍

第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能

[基本要求]

掌握：

1.神經(jīng)元與突觸的類型、突觸傳遞過程及其特點(diǎn)

2．中樞抑制的類型及其機(jī)制

3．兩種感覺投射系統(tǒng)的組成特點(diǎn)及其功能

4．牽張反射的概念、類型及其機(jī)制

5．自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)與功能特征及其對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

6．兩種睡眠時(shí)相的特點(diǎn)及其意義

熟悉：

1. 神經(jīng)遞質(zhì)與受體的概念、分類及其作用

2. 膽堿能和腎上腺素能神經(jīng)纖維的概念、遞質(zhì)、受體和功能

3. 神經(jīng)反射活動的規(guī)律。反射弧，中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

4. 大腦皮層、基底神經(jīng)節(jié)、小腦對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

5. 腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

6. 低位腦干和下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

了解：

1.  神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特點(diǎn)及其原理

2.  軸漿運(yùn)輸和神經(jīng)營養(yǎng)性作用

3.  神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

4.  非化學(xué)性突觸傳遞和電突觸傳遞

5.  大腦皮層感覺區(qū)和運(yùn)動區(qū)的定位及其功能quanxiangyun.cn/wszg/特征

6.  腦的高級神經(jīng)活動和腦電活動

第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

   一、神經(jīng)元

1.神經(jīng)元（neuron)的基本結(jié)構(gòu)和功能

神經(jīng)元即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，能感受刺激和傳導(dǎo)興奮。

    (1) 基本結(jié)構(gòu)：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。

神經(jīng)元的功能分段：

① 受體部位：在胞體或樹突膜上，能夠特異結(jié)合某些化學(xué)物質(zhì)，發(fā)生等級性電位變化。

② 動作電位的起始部位：動作電位起始于脊髓運(yùn)動神經(jīng)元的始段或感覺神經(jīng)元的起始郎飛節(jié)。

③ 傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的部位：軸突可將神經(jīng)沖動傳向胞體和末梢。

④ 遞質(zhì)釋放的部位：動作電位引起神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)。

(2) 基本功能

① 感受刺激,引起興奮或抑制；

② 整合信息，發(fā)出神經(jīng)沖動。

神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮，即傳導(dǎo)動作電位。沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)著的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動（nerve impulse)。

2．神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

(1)  完整性：興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)，首先要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和功能上是完整的。如果神經(jīng)

纖維被切斷或被麻醉藥作用，均可使興奮傳導(dǎo)受阻。

(2)  絕緣性：一條神經(jīng)干內(nèi)有許多條神經(jīng)纖維，但每條纖維傳導(dǎo)興奮一般互不干擾，表現(xiàn)為傳

導(dǎo)的絕緣性。這是因?yàn)榫植侩娏髦饕�在一條纖維上構(gòu)成回路，加上各纖維間存在結(jié)締組織的緣故。

 （3) 雙向性：神經(jīng)纖維上任何一點(diǎn)產(chǎn)生的動作電位可同時(shí)向兩端傳導(dǎo)，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的雙向性。這是由于局部電流可在刺激點(diǎn)的兩端發(fā)生，并繼續(xù)傳向遠(yuǎn)端。但在整體情況下，由突觸的極性所決定，而表現(xiàn)為傳導(dǎo)的單向性。

 （4)相對不疲勞性：相對突觸傳遞而言，神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)不容易發(fā)生疲勞。這是由于神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)以局部電流的方式進(jìn)行，耗能遠(yuǎn)小于突觸傳遞。

3．神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度   略

不同種類的神經(jīng)纖維，其傳導(dǎo)速度有很大的差別。這與以下幾方面有密切關(guān)系：

   （1)神經(jīng)纖維的直徑：傳導(dǎo)速度與神經(jīng)纖維直徑成正比，大約為直徑的6倍。神經(jīng)纖維的直徑包括軸索和髓鞘在一起的總直徑。

   （2)有無髓鞘及髓鞘的厚度：有髓纖維的興奮以跳躍式傳導(dǎo)，故比無髓纖維傳導(dǎo)快。在有髓纖維，軸索直徑與總直徑的比例最適為0．6左右，這是髓鞘厚度的影響。

   （3)溫度：溫度降低，傳導(dǎo)速度減慢。

4．神經(jīng)纖維的類型

   （1)根據(jù)電生理學(xué)特性將神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四類。

   （2)根據(jù)纖維直徑和來源將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。Ⅰ類纖維又包括Ⅰa和Ⅰb兩個(gè)亞類。

兩種分類間存在交叉重疊，但又不完全等同。前者主要是對傳出纖維的分類，后者主要是對傳人纖維的分類。

 5．神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸  略

   （1)概念：軸突內(nèi)借助軸漿（神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿)流動運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱為軸漿運(yùn)輸（ axoplasm  transport)。

   （2)軸漿運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：

① 雙向性：從胞體流向軸突末梢為順向運(yùn)輸，從軸突末梢流向胞體為逆向運(yùn)輸。

② 耗能。

③ 速度不同：順向軸漿運(yùn)輸又分快速軸漿運(yùn)輸（線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約為410mm/d)和慢速軸漿運(yùn)輸（微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約為l～12mm/d)兩類。

6．神經(jīng)的營養(yǎng)性作用

神經(jīng)對其所支配的組織能發(fā)揮兩方面作用。

（1)功能性作用：即通過傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動；

（2)營養(yǎng)性作用（trophicaction)：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放某些物質(zhì)，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化。神經(jīng)的營養(yǎng)性功能與神經(jīng)沖動無關(guān)，如用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)，則此種神經(jīng)纖維所支配的肌肉組織并不發(fā)生特征性代謝變化。

神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞也能產(chǎn)生支持神經(jīng)元的神經(jīng)營養(yǎng)性因子，這些因子的本質(zhì)都是蛋白質(zhì)，它們作用于神經(jīng)末梢的特異性受體，促進(jìn)胞體生成蛋白質(zhì)，從而維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和功能的完整。

(3) 支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子  略

二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞   略

1． 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（neuroglia)的特點(diǎn)

   2．神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的作用

   （1)支持作用：

   （2)修復(fù)與再生作用：

   （3)物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用：

   （4)絕緣和屏蔽作用：

   （5)維持合適的離子濃度：

   （6)攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)，有助于維持合適的神經(jīng)遞質(zhì)濃度。

第二節(jié) 神經(jīng)元間的功能聯(lián)系和反射

一、經(jīng)典的突觸傳遞

 1．突觸的概念和分類

   （1)概念：一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與其它神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，所形成的特殊結(jié)構(gòu)稱為突觸（synapse)，起信息傳遞的作用。一個(gè)經(jīng)典的突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分。

   （2)分類

① 根據(jù)神經(jīng)元的接觸部位：主要分為軸突-樹突式突觸、軸突-胞體式突觸，軸突-軸突式突觸和樹突-樹突式突觸四類。另外還有樹突-胞體式、樹突-軸突式、胞體-軸突式、胞體-樹突式或胞體-胞體式等。

② 根據(jù)突觸的結(jié)合形式：分為包圍式和依傍式突觸兩類，

③ 根據(jù)對突觸后神經(jīng)元活動的影響：分為興奮性突觸和抑制性突觸。

2．突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)

   （1)突觸前膜和突觸后膜較一般神經(jīng)元膜稍增厚；

   （2)突觸前膜內(nèi)側(cè)有致密突起和網(wǎng)格形成囊泡欄柵，可引導(dǎo)突觸小泡與突觸前膜接觸．促進(jìn)遞質(zhì)釋放；

   （3)在突觸小體軸漿內(nèi)，含有線粒體和突觸小泡，小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。不同的突觸內(nèi)所含的小泡不同，突觸小泡一般分三種；

①小而清亮的小泡：含ACh、甘氨酸等；

②小而具有致密中心的小泡：含兒茶酚胺類；

③大而具有致密中心的小泡：含神經(jīng)肽類。

前兩種小泡可在突觸前末梢經(jīng)再循環(huán)而反復(fù)使用。

（4)突觸后膜上有遞質(zhì)作用的受體或化學(xué)門控式通道。

3． 突觸的傳遞過程：電一化學(xué)一電

突觸前軸突末梢的動作電位 → 突觸前膜去極化 → 突觸前膜對Ca²⁺的膜通透性↑，Ca²⁺內(nèi)流↑ → 前膜釋放化學(xué)遞質(zhì)進(jìn)入間隙 → 遞質(zhì)擴(kuò)散過間隙，作用于后膜受體或化學(xué)門控式通道→ 后膜離子通道通透性改變 → 局部電位變化，即突觸后電位。

   Ca²⁺內(nèi)流的作用：降低軸漿的粘稠程度以及消除突觸前膜內(nèi)側(cè)的負(fù)電位。

4． 突觸后神經(jīng)元的電活動變化

   （1)突觸后電位（postsynapticpotential  PSP)：發(fā)生在突觸后膜上的電位變化稱為突觸后電位，是局部電變化。包括：興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位。

① 興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP)：突觸后膜的膜電位在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化改變，使該突觸后神經(jīng)元對其他刺激的興奮性升高，這種電位變化稱為興奮性突觸后電位。

EPSP的形成機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的受體，提高后膜Na⁺、

K+的通透性，尤其是對Na+的通透性，Na+內(nèi)流，從而導(dǎo)致局部膜的去極化。

② 抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP)：突觸后膜的膜電位在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化改變，使該突觸后神經(jīng)元對其他刺激的興奮性下降，這種電位變化稱為抑制性突觸后電位。

IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的受體，使突觸后膜上的CL^—通透性增加，導(dǎo)致CL^— 內(nèi)流，從而使后膜產(chǎn)生超極化電位。

   （2)動作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生：突觸后神經(jīng)元胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)EPSP達(dá)到一52mV左右時(shí)，就可以在軸突的始段引發(fā)動作電位。

因?yàn)檩S突的始段比較細(xì)小，當(dāng)胞體出現(xiàn)EPSP時(shí)，該部住出現(xiàn)的外向電流密度大，因此始段是最先爆發(fā)動作電位的部位。爆發(fā)的動作電位再向兩個(gè)方向擴(kuò)布，即沿軸突擴(kuò)布至末梢和逆向傳到胞體，使整個(gè)神經(jīng)元發(fā)生一次興奮。逆向擴(kuò)布的動作電位將刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。

5．突觸的抑制和易化

根據(jù)產(chǎn)生的機(jī)制，抑制發(fā)生在突觸后還是突觸前，可分為突觸后抑制（postsynaptic inhibition)和突觸前抑制（presynaptic inhibition)。

   （1)突觸后抑制：抑制性中間神經(jīng)元興奮時(shí)，末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP，從而使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。突觸后抑制包括傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種類型。

① 傳入側(cè)支性抑制：指一個(gè)傳入纖維進(jìn)入中樞后，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出側(cè)枝，興奮一個(gè)抑制性中同神經(jīng)元，然后通過抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，轉(zhuǎn)而引起另一中樞神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP。這種抑制曾被稱為交互抑制。

例如：伸肌的肌梭傳入纖維進(jìn)入脊髓后，直接興奮伸肌的α運(yùn)動神經(jīng)元，同時(shí)發(fā)出側(cè)技興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌的α運(yùn)動神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張。

意義：能使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。

② 回返性抑制：是指某一中樞神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動沿軸突外傳，同時(shí)側(cè)枝興

奮另一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，后者的軸突釋放抑制性遞質(zhì)，反過來抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

例如：脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元軸突到達(dá)骨骼肌，發(fā)動運(yùn)動，同時(shí)經(jīng)側(cè)枝興奮閏紹細(xì)胞（中問抑制性神經(jīng)元)，后者回返的軸突釋放甘氨酸（抑制性遞質(zhì))抑制原先發(fā)動運(yùn)動的神經(jīng)元及其他神經(jīng)元。

意義：使神經(jīng)元的活動及時(shí)終止；促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動協(xié)調(diào)一致。

   （2)突觸前抑制

概念：通過改變突觸前膜的活動，最終使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，從而引起抑制現(xiàn)象。

結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突一軸突一胞體突觸。

突觸前抑制現(xiàn)象：

① 末梢A興奮→ 運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生 EPSP；

② 軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸一軸突觸，與運(yùn)動神經(jīng)元無直接聯(lián)系，末梢B單獨(dú)興奮不引起運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生反應(yīng)；

③ 如果末梢B先興奮，間隔一定時(shí)間后興奮末梢A，則運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP較沒有末梢B參與時(shí)的EPSP明顯減小，產(chǎn)生抑制作用。

機(jī)制：末梢B興奮，釋放GABA → A末梢CL^—電導(dǎo)↑ → CL^— 外流↑（因?yàn)樵谀┥姨�，軸漿內(nèi)CL^—濃度高于軸突外) → 末梢A去極化→ 興奮前膜電位水平↓ → 傳到末梢A的動作電位幅度↓ → Ca⁺⁺內(nèi)流量↓ → 末梢A遞質(zhì)釋放量↓ → 運(yùn)動神經(jīng)元EPSP幅度↓。

另外，在脊髓初級神經(jīng)元和交感神經(jīng)末梢，還可通過GABA_B受體使末梢A上K⁺通道開放以，K+外流↑→ Ca⁺⁺內(nèi)流量↓ → 末梢A遞質(zhì)釋放量↓ → 運(yùn)動神經(jīng)元EPSP幅度↓。

特點(diǎn)：潛伏期長、作用持續(xù)時(shí)間長，多存在于感覺傳入系統(tǒng)中。

意義：控制從外周傳入中樞的感覺信息，對感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要的作用。

突觸前抑制與突觸后抑制的比較

（3)突觸前易化（presynaptic facilitation)：略

6．突觸傳遞的特征

   （1)單向傳布：

   （2)突觸延擱：

   （3)總和：

   （4)興奮節(jié)律的改變：

   （5)對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞：

7．突觸的可塑性  略

二、興奮傳遞的其他方式   略

l．非突觸性化學(xué)傳遞

2．電突觸傳遞

三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

1．神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter)

指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。

   （1)遞質(zhì)的鑒定：

① 突觸前神經(jīng)元有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，并能合成該遞質(zhì)；

③ 遞質(zhì)存在于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時(shí)，能從突觸前神經(jīng)元釋放出來；

③ 能與突觸后膜上的受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)；

④ 存在使該遞質(zhì)失活的機(jī)制；

⑤ 有特異的受體激動劑和拮抗劑，能分別擬似或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞作用。

   （2)調(diào)質(zhì)的概念：在神經(jīng)系統(tǒng)中不直接參與神經(jīng)元間的信息傳遞，只起調(diào)節(jié)信息傳遞效率作用的化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator)。

   （3)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類：乙酸膽堿類；單胺類；氨基酸類；肽類；其他。

   （4)遞質(zhì)的共存：一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)存在兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì))稱為遞質(zhì)共存。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理過程。

   （5)遞質(zhì)的代謝：遞質(zhì)在胞漿中合成；在突觸小泡內(nèi)貯備經(jīng)Ca⁺⁺依賴性的出胞或胞裂外排方式釋放；發(fā)揮完效應(yīng)的過質(zhì)，經(jīng)酶解、末梢重?cái)z取、擴(kuò)散等途徑消除，重?cái)z取是NA消除的主要方式。

2．受體

受體（receptor)是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。

激動劑（agonist)：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。

拮抗劑 (antagonist)：只發(fā)生特異性結(jié)合，但不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。

配體（ligand)：激動劑和拮抗劑統(tǒng)稱為配體。

受體與配體結(jié)合的特性；

① 特異性；

② 飽和性；

③ 可逆性。

3．神經(jīng)遞質(zhì)受體的特點(diǎn)

（1)對每個(gè)配體來說都有數(shù)個(gè)受體亞型。

（2)除存在于突觸后膜外，還存在于突觸前膜。這類受體稱為突觸前受體。

（3)受體可分兩大家族：

①促離子型受休一化學(xué)門控通道；

② 促代謝型受休一蛋白耦聯(lián)受體。

（4)可產(chǎn)生脫敏現(xiàn)象：較長時(shí)間暴露于配體時(shí)，大多數(shù)受體會失去反應(yīng)。脫敏現(xiàn)象有兩種類型。

①同源脫敏：只對特異性配體喪失反應(yīng)，而保持對其他配體的反應(yīng)。

② 異源脫敏：使細(xì)胞對其他配體也無反應(yīng)。

幾種神經(jīng)遞質(zhì)的受體及其激動劑和阻斷劑

4．主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

（1)乙就膽堿及其受體：

膽堿能神經(jīng)元：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元。包括：脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元、丘腦后部腹側(cè)的特異性感覺投射神經(jīng)元等，還分布于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的各個(gè)環(huán)節(jié)、紋狀體等處。

膽堿能纖維（cholinergic fiber)：在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中釋放ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。包括：

① 所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維；

②大多數(shù)副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維（除少數(shù)肽能纖維外)；

③少數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維支配汗腺的，支配骨骼肌的舒血管纖維；

④支配骨骼肌的纖維。

膽堿能受體：以ACh為配體的受體。

（2)兒茶酚胺及其受體：兒茶酚胺（catecholamine)包括NA、腎上腺素（adrenaline)和多巴胺（dopamine)。

①去甲腎上腺素（NA)、腎上腺素：

腎上腺素能神經(jīng)元：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，以腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其胞體主要分布于延髓，在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中尚未發(fā)現(xiàn)釋放腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。

去甲腎上腺素能神經(jīng)元：以NA作為遞質(zhì)的神經(jīng)元。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中主要見于低位腦干（網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、藍(lán)斑)。在外周見于交感種經(jīng)節(jié)內(nèi)。

腎上腺素能纖維：以NA作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。

腎上腺素能受體：能與腎上腺素和NA結(jié)合的受體。

腎上腺素能受體興奮后的效應(yīng)與以下因素有關(guān)：

a．受體的特性。

b．配體的特性：NA對a受體的作用較強(qiáng)；腎上腺素對a和β受體的作用都強(qiáng)；異丙腎上腺素主要對β受體有強(qiáng)烈作用。

c．器官上兩種受體的分布情況。

（3)多巴胺遞質(zhì)和受體系統(tǒng)   了解

主要位于中樞。包括三個(gè)部分

①黑質(zhì)一紋狀體部分：胞體在黑質(zhì)，神經(jīng)纖維投射到紋狀體；

②中腦一邊緣系統(tǒng)：胞體在中腦腳間核，纖維投射到邊緣前腦；

③結(jié)節(jié)一漏斗系統(tǒng)：胞體在下丘腦弓狀核，纖維投射到正中隆起。

多巴胺受體：分D₁、D₂、D₃、D₄、D₅5種。

（4)5一羥色胺及其受體： 略

（5)氨基酸類遞質(zhì)及其受體：主要存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。 略

谷氨酸。天門冬氨酸為興奮性遞質(zhì)

γ-氨基丁酸、甘氨酸為抑制性遞質(zhì)。

（6)肽類遞質(zhì)及其受體  略

（7)嘌呤類遞質(zhì)及其受體：略

（8)其他遞質(zhì)、受體系統(tǒng)：略

四、反射

反射是神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本活動方式，通過反射弧來完成。

1．反射與反射弧

（1)反射的概念；反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對內(nèi)、外環(huán)境變化所做出的規(guī)律性應(yīng)答。

 （2)反射的分類

  ①非條件反射：生來就有、數(shù)量有限、比較固定、形式低級的反射。是人和動物在長期種系發(fā)展中形成的，其建立無需大腦皮層參與，對個(gè)體和種系生存具有重要意義。

  ②條件反射：是在非條件反射的基礎(chǔ)上通過后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的反射。數(shù)量無限、可隨時(shí)建立和消退、中樞部位在大腦皮層。

（3)反射弧的組成：反射弧是反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和基本單位。包括5部分：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。

 （4)反射的基本過程：感受器感受刺激發(fā)生興奮；傳入神經(jīng)將興奮以神經(jīng)沖動形式傳向中樞，中樞接受、分析、綜合信息，并發(fā)出興奮；興奮經(jīng)傳出神經(jīng)傳至效應(yīng)器；效應(yīng)器發(fā)生活動改變。

2．中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

（1)輻散原則：一個(gè)神經(jīng)元的軸突可通過分支與其他許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系。多見于傳入通路。

（2)聚合原則：同一神經(jīng)元的胞體和樹突可以接受來自許多神經(jīng)元的突觸聯(lián)系。使許多神經(jīng)元的興奮在一個(gè)神經(jīng)元上發(fā)生總和，產(chǎn)生興奮或抑制效應(yīng)。多見于傳出通路。

（3)連鎖狀和環(huán)狀聯(lián)系：興奮沖動通過連鎖狀聯(lián)系，在空間上擴(kuò)大了作用范圍。環(huán)狀聯(lián)系是反饋和后放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。后放（after－discharge)：即使刺激已經(jīng)停止，傳出通路仍可在一定時(shí)間內(nèi)持續(xù)發(fā)放沖動的現(xiàn)象。

（4)反射活動的反饋調(diào)節(jié)：反饋調(diào)節(jié)有負(fù)反饋和正反饋兩種。

第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能

感覺的產(chǎn)生是由于各種刺激作用于感受器后，通過相應(yīng)的感覺傳入纖維到達(dá)各級感覺中樞（丘腦或大腦皮層等)才產(chǎn)生各種意識感覺。

一、感覺傳導(dǎo)通路

1．脊髓與腦干  了解

2．丘腦的核團(tuán)

（1)第一類細(xì)胞群：接受第二級感覺投射纖維，換元后再投射到大腦皮層感覺區(qū)，稱感覺接替核包括：

①后腹核：

外側(cè)部：脊丘系、內(nèi)側(cè)丘系換元站一傳達(dá)軀體感覺；

內(nèi)側(cè)部：三叉丘系換元站一傳達(dá)頭面部感覺；

②內(nèi)側(cè)膝狀體：聽覺傳導(dǎo)通路的換元站；

  ③外側(cè)膝狀體：視覺傳導(dǎo)通路的換元站。

（2)第二類細(xì)胞群：接受丘腦感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層的一定區(qū)域，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，也稱聯(lián)絡(luò)核。

（3)第三類細(xì)胞群：靠近中線髓板以內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)，主要是髓板內(nèi)核群。

3．感覺投射系統(tǒng)

（l)特異投射系統(tǒng)

  ①概念：指經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)通道（除嗅覺外)上行到丘腦，在丘腦感覺接替核換元后，向大腦皮層特定區(qū)域點(diǎn)對點(diǎn)投射的系統(tǒng)。

②功能：引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出神經(jīng)沖動。

（2)非特異投射系統(tǒng)

  ①概念：從腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)投射到丘腦第三類細(xì)胞群的纖維，經(jīng)換元后向整個(gè)大腦皮層廣泛區(qū)域彌散投射的系統(tǒng)。

  ②功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)，使機(jī)體保持覺醒。

 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)：在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在的具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)。通過非特異投射系統(tǒng)發(fā)揮作用（多突觸接替系統(tǒng))，易受藥物影響。

二、大腦皮層的感覺代表區(qū)

1．感覺代表區(qū)的分區(qū)與功能

⑴體表感覺代表區(qū)

第一感覺區(qū)：位于中央后回。

投射規(guī)律：

①交叉投射（頭面部為雙側(cè))；

②是倒置安排（頭面部是正立的)；

③投射區(qū)域大小與感覺分辨精細(xì)程度有關(guān)。

感覺柱：細(xì)胞以縱向的柱狀排列構(gòu)成感覺皮層的最基本功能單位。傳入沖動先進(jìn)入第四層；第三、五、六層發(fā)出傳出沖動；第三層細(xì)胞的水平纖維抑制相鄰細(xì)胞柱。

第二感覺區(qū)：在中央前回與腦島之間。

投射特點(diǎn)：雙側(cè)、正立、定位性差。

⑵本體感覺代表區(qū)：位于中央前回（運(yùn)動區(qū))。

  ⑶內(nèi)臟感覺代表區(qū) 混雜于體表感覺代表區(qū)內(nèi)、運(yùn)動輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層等。

  ⑷視覺代表區(qū)；枕葉皮層。頑側(cè)視網(wǎng)膜傳入纖維同側(cè)投射，鼻側(cè)纖維交叉投射。

  ⑸聽覺代表區(qū)；顧葉皮層。接受雙側(cè)的投射纖維。

  ⑹嗅覺和味覺代表區(qū)：嗅覺一邊緣葉的前低部區(qū)域；味覺一中央后回頭面部感覺區(qū)下側(cè)。

2．感覺皮層的可塑性  略

三、軀體感覺和內(nèi)臟感覺

1．觸壓覺  略

2．肌肉的本體感覺  略

3．溫度覺  略

4．痛覺

⑴快痛和慢痛

  ⑵痛覺感受器與傳導(dǎo)通路特點(diǎn)：略

  ⑶疼痛信號在脊髓中的傳遞 略

  ⑷軀體深部痛：略

⑸內(nèi)臟痛與牽涉痛：

①內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：定位不明確，主要是慢痛，對牽拉刺激敏感，對切割、燒灼刺激不敏感；有痛覺過敏現(xiàn)象，特別能引起不愉快的情緒反應(yīng)。

②牽涉痛：某些內(nèi)臟疾痛可引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏的現(xiàn)象，稱為牽涉痛。

③牽涉痛的機(jī)制：會聚學(xué)說（發(fā)生牽涉痛的軀體組織與患病內(nèi)臟的傳入纖維會聚到同一后角神經(jīng)元，大腦皮層將內(nèi)臟傳入誤認(rèn)為體表傳入)和易化學(xué)說（也可能患病內(nèi)臟的傳入沖動提高了臨近的軀體感覺神經(jīng)元的興奮性，從而對體表傳入沖動產(chǎn)生易化作用，輕刺激便可引起痛覺)。

常見內(nèi)臟疾病牽涉痛的部位

第四節(jié) 腦的電活動與覺醒、睡眠機(jī)制

一、皮層誘發(fā)電位

1．概念

感覺傳入系統(tǒng)受刺激時(shí)，在皮層上某一區(qū)域引出的形式較為固定的電位變化，稱為皮層誘發(fā)電位。

⑴波形

① 主反應(yīng)：出現(xiàn)在一定潛伏期后先正后負(fù)的電位變化；出現(xiàn)在一定的潛伏期之后，潛伏期的長短決定于刺激部位距離皮層的距離、神經(jīng)傳導(dǎo)的速度、經(jīng)過的突觸數(shù)目等。

② 后發(fā)放：一系列正相的周期性電位波動。

二、腦電圖

在無明顯刺激的情況下，大腦皮層經(jīng)常性地自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化，稱為自發(fā)腦電活動。

在頭皮表面用電極記錄下的大腦自發(fā)腦電活動為腦電圖（electroencephalogram，EEG)。直接在皮層表面21導(dǎo)的電位變化，稱為皮層電圖。

1．腦電圖的波形

  按頻率快慢將腦電圖分為四種波形：β波＞α波＞θ波＞δ波。這四種波形分別對應(yīng)四種精神狀態(tài)：（1)β波—緊張活動狀態(tài)；（2)α波—清醒、安靜、閉眼；（3)θ波—困倦；（4)δ波——慢波睡眠、極度疲勞、麻醉狀態(tài)。

α波阻斷：睜開眼睛或接受其他刺激時(shí)，α波立即消失而呈現(xiàn)快波，這一現(xiàn)象稱為α波阻斷。當(dāng)再次安靜閉目時(shí)，則α波又重現(xiàn)。

2．腦電圖形成的機(jī)制  略

三、覺醒與睡眼產(chǎn)生機(jī)制

1．覺醒狀態(tài)的維持  略

2．睡眠的時(shí)相

睡眠可分為慢波睡眠和異相睡眠兩種時(shí)相。

成年人睡眠時(shí)首先由覺醒進(jìn)入慢波睡眠，持續(xù)約80～120分鐘左右轉(zhuǎn)入異相睡眠；異相睡眠持續(xù)約20～30分鐘左右后，又轉(zhuǎn)入慢波睡眠。在整個(gè)睡眠期間，兩個(gè)時(shí)相反復(fù)轉(zhuǎn)化約4～5次。慢波睡眠和異相睡眠均可直接轉(zhuǎn)為覺醒狀態(tài)，但覺醒狀態(tài)只能首先進(jìn)入慢波睡眠，而不能直接轉(zhuǎn)入異相睡眠。

3．睡眠發(fā)生的機(jī)制 略

第五節(jié)   神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運(yùn)動的調(diào)節(jié)

軀體運(yùn)動,不論是反射性的或隨意性的，都是在一定的肌緊張和一定的姿勢前提下進(jìn)行的。神經(jīng)系統(tǒng)是軀體運(yùn)動的調(diào)度者，從脊髓到大腦皮層，各級中樞對軀體運(yùn)動都能進(jìn)行調(diào)節(jié)。

幾種主要驅(qū)體運(yùn)動的反射

  運(yùn)動調(diào)節(jié)的基本機(jī)制

1．脊髓運(yùn)動神經(jīng)元與運(yùn)動單位

  ⑴α運(yùn)動神經(jīng)元：支配梭外肌。有兩種體積不同的類型：

①大α運(yùn)動神經(jīng)元—支配快��；

②小α運(yùn)動神經(jīng)元—支配慢肌。

  運(yùn)動單位：由一個(gè)α運(yùn)動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位。運(yùn)動單位的大小決定于神經(jīng)元末梢分支數(shù)目的多少。

  分支少：利于做精細(xì)運(yùn)動，如眼外肌，只有6~12根肌纖維

  分支多：利于產(chǎn)生巨大的肌張力

不同運(yùn)動單位的肌纖維是交叉分布的、利于產(chǎn)生均勻的肌張力。

α運(yùn)動神經(jīng)元接受來自皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等外周傳入的信息，也接受從腦干到大腦皮層等高位中樞下傳的信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動，因此α運(yùn)動神經(jīng)元是軀體骨骼肌運(yùn)動反射的最后公路。

⑵γ運(yùn)動神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌，調(diào)節(jié)肌梭的敏感性。分布于α運(yùn)動神經(jīng)元之間，體積較小。在脊髓前根中有1／3的神經(jīng)纖維來自γ運(yùn)動神經(jīng)元。γ運(yùn)動神經(jīng)元興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。

⑶β運(yùn)動神經(jīng)元：體積較大，對梭內(nèi)、外肌都有支配。

  脊髓運(yùn)動神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)都是乙酸膽堿。

  2．牽張反射（stretch reflex)

  ⑴概念：有神經(jīng)支配的骨骼肌在受到外力牽拉時(shí)能引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

⑵類型：

⑶．機(jī)制：

  反射�。�

①感受器：肌梭—感受肌肉長度變化或牽拉刺激的本體感受器。

梭外肌收縮時(shí)肌梭受牽拉刺激減少，梭內(nèi)肌收縮成分收縮時(shí)，肌梭受牽拉刺激，敏感性增加。梭內(nèi)肌纖維分兩類；核袋纖維—對快速牽拉（動態(tài)刺激)敏感；核鏈纖維——對緩慢持續(xù)（靜態(tài)刺激)牽拉敏感。

②傳入神經(jīng)Iα類、C類纖維。

③中樞：脊髓前角α運(yùn)動神經(jīng)、γ運(yùn)動神經(jīng)元。

④傳出神經(jīng)：α運(yùn)動神經(jīng)元傳出纖維、γ纖維

  ⑤效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。

  反射過程：牽拉肌肉→ 肌梭興奮 →I_α、Ⅱ類纖維傳入 → 脊髓前角α運(yùn)動神經(jīng)元興奮→ α纖維傳出 → 梭外肌收縮。γ運(yùn)動神經(jīng)元興奮引起梭內(nèi)肌收縮以維持肌梭興奮的傳入，保證牽張反射的強(qiáng)度。

⑷腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，可感受肌肉張力變化。沖動經(jīng)Ⅰ_b類纖維傳入，對α運(yùn)動神經(jīng)元起抑制作用，使?fàn)繌埛瓷涫艿揭种啤?/p>

3．隨意運(yùn)動的產(chǎn)生和協(xié)調(diào)

軀體運(yùn)動最終決定于脊髓運(yùn)動神經(jīng)元和腦干運(yùn)動神經(jīng)元所發(fā)出的沖動的型式和頻率。許多興奮性和抑制性信息最終會聚到這些運(yùn)動神經(jīng)元上，并在此發(fā)生整合，然后經(jīng)傳出纖維支配骨骼�。孩僖�發(fā)隨意運(yùn)動；②調(diào)節(jié)姿勢，為運(yùn)動提供穩(wěn)定的背景和基礎(chǔ)；③協(xié)調(diào)不同肌群間的活動，使運(yùn)動能夠平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。

二、運(yùn)動調(diào)節(jié)系統(tǒng)的功能

1．大腦皮層的運(yùn)動區(qū)

⑴主要運(yùn)動區(qū)：中央前回和運(yùn)動前區(qū)。

功能特征：①交叉支配；

②功能定位精細(xì)，功能代表區(qū)大小與運(yùn)動  精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)；

③是倒置安排。

⑵其他運(yùn)動區(qū)：運(yùn)動輔助區(qū)、第一、第二感覺區(qū)等。

2．運(yùn)動傳導(dǎo)通路

  ⑴皮層脊髓束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。

包括：

①皮層脊髓側(cè)束：種系發(fā)生較新。經(jīng)錐體交叉，在脊髓外側(cè)索下行，終止于脊髓前角外側(cè)的運(yùn)動神經(jīng)元，縱貫脊髓全長，控制四肢遠(yuǎn)端的肌肉與精細(xì)的、技巧的運(yùn)動有關(guān)。占皮層脊髓束纖維的80％、損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽性。

②皮層脊髓前束：種系發(fā)生古老。一般只到胸部。經(jīng)白質(zhì)前聯(lián)合交叉，在脊髓同側(cè)前索下行，終止于對側(cè)脊髓前角外側(cè)的運(yùn)動神經(jīng)元控制軀干和四肢近端的肌肉，主要是屈肌。與姿勢的維持和粗大的運(yùn)動有關(guān)。約占皮層脊髓束纖維的20％。

⑵皮層腦干束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。

  ⑶其他下行通路：頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束，參與近端肌肉有關(guān)的粗大運(yùn)動和姿勢調(diào)節(jié)；紅核脊髓束參與四肢遠(yuǎn)端肌肉有關(guān)的精細(xì)運(yùn)動的調(diào)節(jié)。

過去把運(yùn)動傳導(dǎo)通路分為錐體系和錐體外系。

錐體系：它是由皮層運(yùn)動區(qū)發(fā)出并經(jīng)內(nèi)囊和延髓錐體下行到對側(cè)脊髓前角的傳導(dǎo)系，由皮層脊髓束或稱錐體束，和抵達(dá)腦干運(yùn)動神經(jīng)元的皮層腦干束組成的。

錐體外系：錐體外系是指除錐體系外與軀體運(yùn)動有關(guān)的各種下行傳導(dǎo)通路。

3.上運(yùn)動神經(jīng)元和下運(yùn)動神經(jīng)元

⑴下運(yùn)動神經(jīng)元：指脊髓運(yùn)動神經(jīng)元和腦運(yùn)動神經(jīng)元，它們直接支配骨骼肌運(yùn)動。受損后出現(xiàn)軟癱、肌肉萎縮、反射反應(yīng)消失等一系列癥狀。

⑵上運(yùn)動神經(jīng)元：指腦內(nèi)控制下運(yùn)動神經(jīng)元的那些神經(jīng)元。受損后引起所謂的“中樞性癱瘓”，表現(xiàn)為：硬癱、肌肉不萎縮和牽張反射活動過強(qiáng)的錐體束綜合癥。

三、姿勢調(diào)節(jié)系統(tǒng)的功能

1．脊髓的整合功能

  ⑴脊休克；

  ①概念：當(dāng)脊髓與高位中樞離斷后，斷面以下的脊髓暫時(shí)喪失反射活動的能力，進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為背休克。

  ②主要表現(xiàn)：脊休克時(shí)斷面以下所有反射均暫時(shí)消失，發(fā)汗、排尿、排便反射無法完成，同時(shí)骨髓肌由于失去支配神經(jīng)的緊張性作用而表現(xiàn)緊張性降低，血管的緊張性也降低，血壓下降。

特點(diǎn)：以脊髓為基本中樞的反射活動暫時(shí)喪失，知覺和隨意運(yùn)動永久喪失。

③產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，主要是失去從大腦皮層到低位腦干的下行纖維對脊髓的控制作用。不是由于損傷刺激引起的。

  ④恢復(fù)：簡單、原始的反射先恢復(fù)，如屈肌反射、健反射；復(fù)雜的反射后恢復(fù)，如對側(cè)伸肌反射、搔爬反射。內(nèi)臟反射活動部分恢復(fù)。

脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)，說明脊髓可以完成某些簡單的反射活動，但正常時(shí)它們是在高位中樞的控制下進(jìn)行活動的。高位中樞對脊髓反射既有易化作用的一方面，也有抑制作用的一方面。

⑵脊髓對姿勢的調(diào)節(jié)

  ①姿勢反射：中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動，以保持或改正身體在空間的姿勢的反射，稱為姿勢反射。牽張反射是最簡單的姿勢反射，肌緊張是維持站立姿勢最基本的反射，是姿勢反射的基礎(chǔ)。

  ②屈肌反射：脊動物肢體的皮膚受到傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)的肢體屈肌收縮、伸肌舒張，肢體曲屈，稱為屈肌反射。

  特點(diǎn)：程度與刺激強(qiáng)度有關(guān)，屬多突觸反射。從生理學(xué)角度看，巴賓斯基征屬于屈肌反射，因?yàn)楫?dāng)刺激加強(qiáng)時(shí)還可伴有踝、膝、就關(guān)節(jié)的屈曲。

  意義：有保護(hù)意義，可使肢體避開傷害性刺激。

⑶對側(cè)伸肌反射：肢體受到較強(qiáng)的傷害性刺激時(shí)，在同側(cè)肢體屈曲的同時(shí)，對側(cè)肢體出現(xiàn)伸直的反射活動。

  意義動物的一側(cè)肢體屈曲，對側(cè)肢體伸直，有利于支持體重，保持身體平衡。

  ⑷節(jié)間反射：脊動物在反射恢復(fù)后期出現(xiàn)的，通過脊髓上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動所進(jìn)行的一種反射活動。如搔爬反射。

2．腦于對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

⑴腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)：

①抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域。較小，位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分。

②易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域。較大，位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)及被差還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

  抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓α、γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，實(shí)現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

  ③腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：

抑制區(qū)包括：大腦皮層運(yùn)動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。

易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。

這些抑制區(qū)和易化區(qū)與腦子內(nèi)的有關(guān)結(jié)構(gòu)具有功能上的聯(lián)系。大腦皮層運(yùn)動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部的作用可能是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的。

  ④去大腦僵直：在中腦上、下丘之間橫斷腦于，動物主即出現(xiàn)伸肌緊張克進(jìn)，四肢伸直，頭尾昂起，脊柱挺硬，稱為去大腦僵直。去大腦僵直主要是一種伸�。�抗重力)肌緊張亢進(jìn)狀態(tài)

  產(chǎn)生機(jī)制：由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)和易化區(qū)之間活動的失衡。易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢的結(jié)果。

  人類的去大腦僵直表現(xiàn)為頭后仰，上下肢均僵硬伸直，上臂內(nèi)旋，手指屈曲。這往往表明痛變已嚴(yán)重侵犯腦干，是預(yù)后不良的信號。

  ⑤去皮層僵直：人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí)可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈曲狀態(tài)。

  ⑵腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié)： 略

四、基底神經(jīng)節(jié)的功能

1．結(jié)構(gòu)

  基底神經(jīng)節(jié)包括尾核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。前三者統(tǒng)稱為紋狀體。

2．功能

  調(diào)節(jié)肌緊張，協(xié)調(diào)和穩(wěn)定隨意運(yùn)動，處理本體感覺傳入信息。

  與基底種經(jīng)節(jié)有關(guān)的疾痛

  ⑴震顫麻痹：又稱帕金森病。

  ①主要表現(xiàn)：運(yùn)動過少，肌緊張亢進(jìn)．常伴有靜止性震顫。

②病變部位：中腦黑質(zhì)—多巴胺能神經(jīng)元功能減退，腦內(nèi)多巴胺含量明顯下降。

  ⑵舞蹈�。�

  ①主要表現(xiàn)：不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作、伴肌緊張低下。

  ②發(fā)病原因：紋狀體內(nèi)膽堿能和GABA能神經(jīng)元的功能減退；而使多巴胺能神經(jīng)元功能相對亢進(jìn)。

  手足徐動癥也表現(xiàn)為運(yùn)動過多、肌緊張不全。

五、小腦的功能

小腦與維持身體平衡、調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動有關(guān)。

1．前庭小腦

  主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成。

功能：維持軀體姿勢平衡。

  反射途徑：前庭器官→前庭核→ 絨球小結(jié)葉→ 前庭核→ 脊髓運(yùn)動神經(jīng)元→ 肌肉。

  切除貓的絨球小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫。

2．脊髓小腦

  由小腦前葉、后葉中間帶構(gòu)成。

功能：調(diào)節(jié)肌緊張：⑴小腦前葉蚓部—抑制肌緊張；

 ⑵ 小腦前葉兩側(cè)部—易化肌緊張；

 ⑶ 后葉中間帶—易化肌緊張，該部位損傷后，隨意動作的力量、方向及限度發(fā)生素亂，肌張力減退，出現(xiàn)意向性震顫。

小腦性共濟(jì)失調(diào) 小腦損傷后出現(xiàn)的動作性協(xié)調(diào)障礙。

3．皮層小腦

  協(xié)調(diào)和形成隨意運(yùn)動。在精巧運(yùn)動學(xué)習(xí)中，參與運(yùn)動計(jì)劃的形成和運(yùn)動程序的編制。

第六節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體等內(nèi)臟活動，所以也稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)。分交感種經(jīng)和兩部分。自主神經(jīng)不直接支配效應(yīng)器，在外周神經(jīng)節(jié)換元后發(fā)出節(jié)后纖維支配效應(yīng)器官，但支配腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)例外。

1．交感和副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征：

2．功能特征

  ⑴雙重支配、相互桔抗。

  ⑵緊張性支配。

  ⑶作用與效應(yīng)器的功能狀態(tài)有關(guān)。

  ⑷有不同的活動范圍和生理意義

  ①交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動具廣泛性，緊急情況下占優(yōu)勢。生理意義在于動員機(jī)體潛能以適應(yīng)環(huán)境的急變。

  ②副交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動較局限，安靜時(shí)活動占優(yōu)勢。生理意義在于保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、儲存能量，使機(jī)體保持平靜時(shí)的生命活動。

二、內(nèi)臟活動的中樞調(diào)節(jié)

1．脊髓

  是內(nèi)臟反射活動的初級中樞，但調(diào)節(jié)功能不完善。

  2．低位腦干

  延髓可初步完成許多生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)，故稱延髓為生命中樞。

  3．下丘腦

  是較高級的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的中樞，它能將內(nèi)臟活動和其他生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等功能。

  ⑴體溫調(diào)節(jié)：視前區(qū)一下丘腦前部既能感受溫度變化，也能整合傳入的溫度信息，使體溫保持相對穩(wěn)定。

  ⑵水平衡調(diào)節(jié)

①下丘腦外側(cè)區(qū)：控制攝水量；

②下丘腦前部：滲透壓感受器；

③視上核、室分核：分泌 ADH，調(diào)節(jié)尿的排出量。下丘腦控制攝水的區(qū)域和控制ADH分泌部位在功能上相聯(lián)系．協(xié)同調(diào)節(jié)水平衡。

  ⑶對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：

①下丘腦神經(jīng)分泌小細(xì)胞：合成下丘腦調(diào)節(jié)肽，調(diào)節(jié)腺垂體激素的分泌；

②監(jiān)察細(xì)胞：感受血中激素濃度的變化，反饋調(diào)節(jié)下丘腦調(diào)節(jié)肽的分泌。

  ⑷生物節(jié)律控制：

  ①生物節(jié)律：機(jī)體內(nèi)的各種活動按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化，該變化節(jié)律稱為生物節(jié)律。

  ②生物節(jié)律的控制中心：下丘腦視交叉上核。

4．大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

  ⑴新皮層：刺激新皮層能引起內(nèi)臟活動的改變。

  ⑵邊緣葉：邊緣前腦是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的高級中樞；功能較為復(fù)雜，除嗅覺功能外，主要參與攝食行為、性行為、情緒反應(yīng)、學(xué)習(xí)記憶及內(nèi)臟活動等的調(diào)節(jié)。

各級中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

三、本能行為和情緒反應(yīng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)  了解

本能行為：動物在進(jìn)化過程中形成而遺傳固定下來的，對個(gè)體和種族生存具有重要意義的行為。如攝步行為、性行為等。

  情緒反應(yīng)：人類和動物的心理活動伴有的生理反應(yīng)。

  本能行為和情緒反應(yīng)主要與下丘腦和邊緣系統(tǒng)的活動有關(guān)。

第七節(jié)  腦的高級功能

一、學(xué)習(xí)和記憶

1．學(xué)習(xí)的形式  略

⑴非聯(lián)合型學(xué)習(xí)：不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習(xí)慣化和敏感化。

  ⑵聯(lián)合型學(xué)習(xí)：是兩個(gè)事件在時(shí)間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系。包括。

  ①經(jīng)典條件反射；

  ③操作式條件反射。

2．條件反射活動的基本規(guī)律

  ⑴條件反射建立的條件

  ①動物處于一定的機(jī)能狀態(tài)，如饑餓；

  ②無關(guān)刺激先于非條件刺激出現(xiàn)；

  ③強(qiáng)化：無關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合。

  ⑵經(jīng)典條件反射的消退；條件反射建立后，如反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給子非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會減弱，最后完全不出現(xiàn)。

  ⑶兩種信號系統(tǒng)學(xué)說

  ①第一信號系統(tǒng)：現(xiàn)實(shí)具體的信號稱為第一信號。對第一信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)即為第一信號系統(tǒng)。是人和動物所共有的。

  ②第二信號系統(tǒng)：相應(yīng)的語詞稱為第二信號。對第二信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)。為人類所特有，是人類區(qū)別于動物的主要特征。

3．記憶的過程  略

4．遺忘（amnesia)略

5．學(xué)習(xí)與記憶的機(jī)制  略

二、大腦皮層的語言中樞和一側(cè)優(yōu)勢

1．大腦皮層的語言中樞

  人類大腦皮層存在四個(gè)與語言功能有關(guān)的區(qū)域，這些區(qū)域損傷將引起特殊的語言活動功能障礙。

  ⑴運(yùn)動失語癥：中央前回底部前方的 Broca三角區(qū)受損（能看懂文字，聽懂談話，發(fā)音器官正常但不會說話)。

  ⑵失寫癥：額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損（能聽懂談話、看懂文字、能講話，手部運(yùn)動正常但不會書寫)。

  ⑶感覺失語癥：顳上回后部損傷（能講話、書寫、看懂文字．聽力正常但聽不懂談話的含義)。

  ⑷失讀癥：角回受損（看不懂文字含義，其他語言功能均健全)。

2．大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢

  人腦的高級功能向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象稱一側(cè)優(yōu)勢。

  ⑴左側(cè)大腦皮層在語詞活動功能上占優(yōu)勢，一般稱左側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢半球或主要半球。

  ⑵右側(cè)皮層在非語詞性認(rèn)知功能上占優(yōu)勢，如對空間的辨認(rèn)、深度知覺、觸覺認(rèn)識音樂賞析等。右側(cè)大腦皮層頂葉損傷可表現(xiàn)為穿衣失用癥。

⑶兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢不是絕對的，而是相對的。由于兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)．正常情況下兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢并不能表現(xiàn)出來。

  3．兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)

  兩側(cè)大腦皮層之間有許多連合纖維（體是最大的連合纖維)，能將兩側(cè)皮層的功能聯(lián)系起來，以完成雙側(cè)的運(yùn)動，感覺和視覺的協(xié)調(diào)。