二、病毒的結構與功能
病毒的結構有二種,一是基本結構,為所有病毒所必備;一是輔助結構,為某些病毒所特有。它們各有特殊的生物學功能。
(一)病毒的基本結構
1.核酸(Nucleic acid)位于病毒體的中心,由一種類型的核酸構成,含DNA的稱為DNA病毒。含RNA的稱為RNA病毒。DNA病毒核酸多為雙股(除微小病毒外),RNA病毒核酶酸多為單股(除呼腸孤病毒外)。
病毒核酸也稱基因組(Genome),最大的痘病毒(Poxvirus)含有數百個基因,最小的微小病毒(Parvovirus)僅有3-4個基因。根據核酸構形及極性可分為環(huán)狀、線狀、分節(jié)段以及正鏈、負鏈等不同類型,對進一步闡明病毒的復制機理和病毒分類有重要意義。
核酸蘊藏著病毒遺傳信息,若用酚或其他蛋白酶降解劑去除病毒的蛋白質衣殼,提取核酸并轉染或導入宿主細胞,可產生與親代病毒生物學性質一致的子代病毒,從而證實核酸的功能是遺傳信息的儲藏所,主導病毒的生命活動,形態(tài)發(fā)生,遺傳變異和感染性。
2.衣殼(Capsid )在核酸的外面緊密包繞著一層蛋白質外衣,即病毒的“衣殼”。衣殼是由許多“殼微粒(Capsomere)”按一定幾何構型集結而成,殼微米在電鏡下可見,是病毒衣殼的形態(tài)學亞單位,它由一至數條結構多肽能成。根據殼微粒的排列方式將病毒構形區(qū)分為:①立體對稱(Cubic symmetry),形成20個等邊三角形的面,12個頂和30條棱,具有五、三、二重軸旋轉對稱性(圖21-2),如腺病毒、脊髓灰質炎病毒等;②螺旋對稱(Helical symmetry),殼微粒沿螺旋形盤紅色的核酸呈規(guī)則地重復排列,通過中心軸旋轉對稱,圖21-3,如正粘病毒,副粘病毒及彈狀病毒等;③ 復合對稱 (Complex symmetry),同時具有或不具有兩種對稱性的病毒,如痘病毒與噬菌體(圖21-1)。
圖21-2 腺病毒結構的模式圖
蛋白質衣殼的功能是:(1)致密穩(wěn)定的衣殼結構除賦予病毒固有的形狀外,還可保護內部核酸免遭外環(huán)境(如血流)中核酸酶的破壞;(2)衣殼蛋白質是病毒基因產物,具有病毒特異的抗原性,可刺激機體產生抗原病毒免疫應答;(3)具有輔助感染作用,病毒表面特異性受體邊連結蛋白與細胞表面相應受體有特殊的親和力,是病毒選擇性吸附宿主細胞并建立感染灶的首要步驟。
病毒的核酸與衣殼組成核衣殼(Nucleocapsid),最簡單的病毒就是裸露的核衣殼,如脊髓灰質炎病毒等。有囊膜的病毒核衣殼又稱為核心(core)。