細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象(閾刺激,靜息電位,動作電位,K平衡電位,鋒電位,Na+平衡電位,電壓鉗,膜片鉗實驗,閾電位,興奮傳導機制 )

　　二、細胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機制

　�。ㄒ唬┥�物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法

　　前已指出，神經(jīng)在接受刺激時，雖然不表現(xiàn)肉眼可見的變化，在受刺激的部位產(chǎn)生了一個可傳導的電變化，以一定的速度傳向肌肉，這一點可以用陰極射線示波器為主的生物電測量儀器測得，如圖2-10所示。圖中由射線管右側(cè)電子槍形成的電子束連續(xù)射向熒光屏，途中經(jīng)過兩對板狀的偏轉(zhuǎn)電極；當電子束由水平偏轉(zhuǎn)板兩極之間通過時，由于板上有來自掃描發(fā)生器裝置的鋸齒形電壓變化，使射向熒光屏的電子束以一定的速度作水平方向的反復掃動；這時，如果把由兩個測量電極引導來的生物電變化經(jīng)放大器放大后加到垂直偏轉(zhuǎn)板的兩極，那么電子束在作橫掃的同時又作垂直方向的移動。這樣，根據(jù)移動電子束在熒光屏上形成的光點的軌跡，就能準確地測量出組織中的微弱電變化的強度及其隨時間變化的情況。如果神經(jīng)干在右端受到刺激，神經(jīng)纖維將產(chǎn)生一個傳向左端的動作電位，當它傳導到同放大器相導到同放大器相連的第一個引導電極處時，該處的電位暫時變得相對地較負，于是在一對垂直偏轉(zhuǎn)板上再現(xiàn)電位差，在熒光屏上可看到一次相應的光點波動；當動作電位傳導到第二個引導電極處時，該處也將變得較負，于是熒光屏上會出現(xiàn)另一次方向相反的光點波動；這樣記到的兩次電位波動，稱作雙相動作電位。把神經(jīng)標本作一些特殊處理，如將第二個記錄電極下方的神經(jīng)干損傷（如圖2-10所示），使該處不能產(chǎn)生興奮，那么再刺激神經(jīng)右端時，在示波器上只能看到一次電位波動，這稱為單相動作電位。另外，用其他技術(shù)方法還可使記錄電極中的一個電極處的電位保持恒定或經(jīng)常處于零電位狀態(tài)，亦即使此電極成為參考或無關(guān)電極，于是在實驗中記錄到的電變化就只反映與另一電極（稱為有效電極）接觸處的組織或細胞的電變化，這稱為單極記錄法。

圖2-10 用陰極射線 示波器及有關(guān)設備觀察生物電現(xiàn)象的基本實驗布置

　�。ǘ�）細胞的靜息電位和動作電位

　　雙相或單相動作電位，是在神經(jīng)干或整塊肌肉組織上記錄到的生物電現(xiàn)象，是許多在結(jié)構(gòu)和功能上相互獨立的神經(jīng)纖維或肌細胞的電變化的復合反映；由于測量電極和組織有較大的接觸面積，而且組織本身又是導電的，許多細胞產(chǎn)生的電變化可被同一電極所引導，所以記錄和測量出的電變化是許多單位的電變化和代數(shù)疊加。但目前已經(jīng)確知，生物電現(xiàn)象是以細胞為單位產(chǎn)生的，是以細胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和選擇性離子跨膜轉(zhuǎn)運為基礎的。因此，只有在單一神經(jīng)或肌細胞進行生物電的記錄和測量，才能對它的數(shù)值和產(chǎn)生機制進行直接和深入的分析。由于一般的細胞纖小脆弱，單一細胞生物電是通過以下方法測量的：一是利用某些無脊椎動物特有的巨大神經(jīng)或肌細胞，如槍烏賊的神經(jīng)軸突，其直徑最大可達100μm左右，便于單獨剝出進行實驗觀察，脊椎動物的單一神經(jīng)纖維也可以設法剝出，但它們的直徑最粗也不過20μm左右，方法上較為困難。另一種方法是進行細胞內(nèi)微電極記錄，即用一個金屬或細玻璃管制成的充有導電液體而尖端直徑只有1.0μm或更細的微型記錄電極（凌寧和Gerard,1949），由于它只有尖端導電，可用它刺入某一個在體或離體的細胞或神經(jīng)纖維的膜內(nèi)，測量細胞在不同功能狀態(tài)時膜內(nèi)電位和另一位于膜外的參考電極之間的電位差（即跨膜電位），這樣記錄到的電變化，只與該細胞有關(guān)而幾乎不受其他細胞電變化的影響。

　　細胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式,這就是它們在安靜時具有的靜息電位和它們受到刺激時產(chǎn)生的動作電位。體內(nèi)各種器官或多細胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式的生物電現(xiàn)象，大都可以根據(jù)細胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋。

　　靜息電位指細胞未受刺激時存在于細胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差。測量細胞靜息電位的方法如圖2-11所示。R表示測量儀器如示波器，和它相連的一對測量電極中有一個放在細胞的外表面，另一個連了微電極，準備刺入膜內(nèi)。當兩個電極都處于膜外時，只要細胞未受到刺激或損傷，可發(fā)現(xiàn)細胞外部表面各點都是等電位的；這就是說，在膜表面任意移動兩個電極，一般都不能測出它們之間有電位差存在。但如果讓微電極緩慢地向前推進，讓它刺穿細胞膜進入膜內(nèi)，那么在電極尖端剛剛進入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀器上將顯示出一個突然的電位躍變，這表明細胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在著電位差。因為這一電位差是存在于安靜細胞的表面膜兩側(cè)的，故稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位。

　　在所有被研究過的動植物細胞中（少數(shù)植物細胞例外），靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負；如規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)電位大都在－10～－100mV之間。例如，槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突和蛙骨骼肌細胞的靜息電位為－50～－70mV，哺乳動物的肌肉和神經(jīng)細胞為－70～－90mV，人的紅細胞為－10mV，等等。靜息電位在大多數(shù)細胞是一種穩(wěn)定的直流電位（一些有自律性的心肌細胞和胃腸平地滑肌細胞例外），只要細胞未受到外來刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在某一相對恒定的水平。

　　在近代生理學文獻中，一些過去單純用來描述膜兩側(cè)電荷分布狀態(tài)的術(shù)語，仍被用來說明靜息電位的存在及其可能出現(xiàn)的改變。例如，人們常常把靜息電位存在時膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負外正狀態(tài)稱為膜的極化(polarization)，原意是指不同極性的電荷分別在膜兩側(cè)的積聚；當靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負值加大的方向變化時，稱作膜的超級化（hyperpolarization）；相反，如果膜內(nèi)電位向負值減少的方向變化，稱作去極化或除極（depolarization）；細胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負值恢復，則稱作復極化（repolarization）。

　　現(xiàn)通過圖2-11中的實驗布置，觀察單一神經(jīng)纖維動作電位的產(chǎn)生和波形特點，由圖中可見，當神經(jīng)纖維在安靜狀況下受到一次短促的閾刺激或閾上刺激時，膜內(nèi)原來存在的負電位將迅速消失，并且進而變成正電位，即膜內(nèi)電位在短時間內(nèi)可由原來的－70～－90mV變到+20～+40mV的水平，由原來的內(nèi)負外正變?yōu)閮?nèi)正外負。這樣，整個膜內(nèi)外電位變化的幅度應是90～130mV，這構(gòu)成了動作電位變化曲線的上升支；如果是計算這時膜內(nèi)電位由零值變正的數(shù)值，則應在整個幅值中減去膜內(nèi)電位由負上升到零的數(shù)值，在圖2-11中約為35mV，即動作電位上升支中零位線以上的部分，稱為超射值。但是，由刺激所引起的這種膜內(nèi)外電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時的，很快就出現(xiàn)膜內(nèi)電位的下降，由正值的減小發(fā)展到膜內(nèi)出現(xiàn)刺激前原有的負電位狀態(tài)，這構(gòu)成了動作電位曲線的下降支。由此可見，動作電位實際上是膜受刺激后在原有的靜息電位基礎上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復原；在神經(jīng)纖維，它一般在0.5～2.0ms的時間內(nèi)完成，這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，因而人們常把這種構(gòu)成動作電位主要部分的脈沖樣變化，稱之為鋒電位。在鋒電位下降支最后恢復到靜息電位水平以前，膜兩側(cè)電位還要經(jīng)歷一些微小而較緩慢的波動，稱為后電位，一般是先有一段持續(xù)5～30ms的負后電位，再出現(xiàn)一段延續(xù)更長的正后電位，如圖2-11下所示（這里負后和正后電位兩個術(shù)語仍沿用動作電位細胞外記錄時的命名；確切地說，負后電位應稱為去極化后電位，而正后電位應稱為超極化后電位）。鋒電位存在的時期就相當于絕對不應期，這時細胞對新的刺激不能產(chǎn)生新的興奮；負后電位出現(xiàn)時，細胞大約正處于相對不應期和超常期，正后電位則相當于低常期。

圖 2-11 單一神經(jīng)纖維靜息電位和動作電位的實驗模式圖

R表示記錄儀器，S是一個電刺激器。當測量電極中的一個
微電極刺入軸突內(nèi)部時可發(fā)現(xiàn)膜內(nèi)持續(xù)處于較膜外低70mV的負電位狀態(tài)。
當神經(jīng)受到一次短促的外加刺激時，膜內(nèi)電位快速上升到+35mV的水平，
約經(jīng)0.5～1.0ms后再逐漸恢復到刺激前的狀態(tài)。其他說明見正文

　　動作電位或鋒電位的產(chǎn)生是細胞興奮的標志，它只在刺激滿足一定條件或在特定條件下刺激強度達到閾值時才能產(chǎn)生。但單一神經(jīng)或肌細胞動作電位產(chǎn)生的一個特點是，只要刺激達到了閾強度，再增加刺激并不能使動作電位的幅度有所增大；也就是說，鋒電位可能因刺激過弱而不出現(xiàn)，但在刺激達到閾值以后，它就始終保持它某種固有的大小和波形。此外，動作電位不是只出現(xiàn)在受刺激的局部，它在受刺激部位產(chǎn)生后，還可沿著細胞膜向周圍傳播，而且傳播的范圍和距離并不因原初刺激的強弱而有所不同，直至整個細胞的膜都依次興奮并產(chǎn)生一次同樣大小和形式的動作電位。圖2-11的實驗布置中，神經(jīng)受刺激部位和記錄部位之間有一段距離；但不論記錄電極在職一神經(jīng)纖維上如何移動（除非是在纖維末梢處有了纖維形態(tài)的改變，或纖維的離子環(huán)境等因素發(fā)生了改變），我們一般都能記錄到同樣大小和波形的鋒電位，所不同的只是刺激偽跡和鋒電位之間的間隔有所變化，這顯然與動作電位在神經(jīng)纖維上“傳導”到記錄電極所在部位時所消耗的時間長短有關(guān)。這種在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現(xiàn)象，稱作“全或無”現(xiàn)象，其原因和生理意義將在下面討論。

　　在不同的可興奮細胞，動作電位雖然在基本特點上類似，但變化的幅值和持續(xù)時間可以各有不同。例如，神經(jīng)和骨骼肌細胞的動作電位的持續(xù)時間以一個或幾個毫秒計，而心肌細胞的動作電位則可持續(xù)數(shù)百毫秒；雖然如此，這些動作電位都表現(xiàn)“全或無”的性質(zhì)。

上一頁  [1] [2] [3] [4] [5] 下一頁