腎小管與集合管的轉運功能(近球小管重吸收,遠球小管,重吸收,髓袢重吸收)

　　一、腎小管與集合管的轉運方式

　　腎小管和集合管的轉運包括重吸收和分泌。重吸收是指物質從腎小管液中轉運至血液中，而分泌是指上皮細胞本身產生的物質或血液中的物質轉運至腎小管腔內。腎不球濾過液進入腎小管后稱為小管液。

　　物質通過細胞的轉運包括被動轉運和主動轉運。被動轉運是指溶質順電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程。水的滲透奪之差是水的轉運動力。水從滲透壓低一側通過細胞膜進入滲透壓高一側。

　　主動轉運是指溶質逆電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程。主動轉運需要消耗能量，根據(jù)主動轉運過程中能量來源的不同，分為原發(fā)性主動轉運和繼發(fā)性主動轉運。原發(fā)性主動轉運（簡稱為主動轉運）所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如Na⁺和K⁺的主動轉運是靠細胞膜上的Na⁺泵水解ATP直接提供能量的。繼發(fā)性主動轉運所需的能量不是直接來自Na⁺泵。而是來自其他溶質順電化學梯度轉運時釋放的。例如一些物質的繼發(fā)性主動轉運的動力直接來自Na⁺順電化學梯度轉運時釋放的能量。釋放的之些能量歸根到底也是來自Na⁺泵。由于上皮細胞基側膜上存在Na⁺，將細胞內的Na⁺泵至細胞外，造成細胞內的Na⁺濃度明顯低于細胞外，細胞外K⁺被泵回細胞內，造成細胞內K⁺濃度明顯高于細胞外，并維持細胞內的負電位。這樣，小管液中的Na⁺便順電化學梯度通過管腔膜進入細胞，并釋放能量提供其他物質的轉運。許多物質的轉運都與Na⁺的主動轉運相耦聯(lián)，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有機酸和CI^-等物質的重吸收都與Na⁺同向轉運（cotransport）有關。同向轉運是指兩種物質與細胞膜上的同向轉運體（cotransporter,symporter）特殊蛋白質結合，以相同方向通過細胞膜的轉運；又如腎小管細胞分泌H⁺是與Na⁺的逆向轉運相耦聯(lián)。逆向轉運（antiport）是指兩種物質與細胞膜上的逆向轉運體（antiport）又稱交換體（exchanger）結合，以相反方向通過細胞膜的轉運�？梢姡琋a⁺的主動轉運在腎小管上皮細胞的轉運中起著關鍵作用（圖8-9）。一個帶下電荷和另一個帶負電荷的兩種物質的同向轉動，或電荷相同的兩種物質的逆向轉運都不會造成小管內外電位改變，這種轉運稱為電中性轉動。如果一個物質是離子，另一個是電中性物質，這種轉運就會使小管內外出現(xiàn)電位差，稱為生電性轉運。如在近球小管，Na⁺與葡萄糖的同向轉運，因葡萄糖是電中性物質，Na⁺和葡萄糖被重吸收就會造成小管內較小管外帶負電位。又如在近球小管的后半段，小管液CI^-濃度比管外高，CI^-順濃度差被動重吸收造成管內帶正電位。

圖8-9　Na⁺轉運與其他溶質轉運之間的伴聯(lián)關系

　　二、各段腎小管和集合管的轉運功能

　�。ㄒ唬┙�球小管

　　腎小球濾過流經近球小管后，濾過液中67%Na⁺、CI^-、K⁺和水被重吸收，85%的HCO₃也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H⁺則分泌到腎小管中。近球小管重吸收的關鍵動力是基側膜上的Na⁺泵；許多溶質，包括水的重吸收都與Na⁺泵的活動有關。

　　1．Na⁺、CI^-和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na⁺與葡萄糖，氨基酸同向轉運、與H⁺逆向轉運而被主動重吸收；面近球小管后半段，Na⁺和CI^-主要通過細胞旁路而被被動重吸收。水隨NaCI等溶質重吸收而被重吸收，因此，該段小管注與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。

　　在近球小管前半段，由于Na⁺泵的作用，Na⁺被泵至細胞間隙，使細胞內Na⁺濃度低，細胞內帶負電位。因此，小管液中的Na⁺和葡萄糖與管腔膜上的同向轉運體結合后，Na⁺順電化學梯度通過管腔膜的同時，釋放的能量將葡萄糖同向轉運入細胞內。進入細胞內的Na⁺即被細胞基側膜上的Na⁺泵泵出至細胞間隙，這樣，一方面使細胞內Na⁺的濃度降低，小管液中的Na⁺-葡萄糖便可不斷轉運進入細胞內，細胞內的葡萄糖由易化擴散通過細胞基側膜離開細胞回到血液中；另一方面，使細胞間隙中的Na⁺濃度升高，滲透壓也升高，通過滲透作用，水隨之進入細胞間隙。由于細胞間隙在管腔膜側的緊密連接相對是密閉的，Na⁺和水進入后就使其中的靜水壓升高，這一壓力可促使Na⁺和水通過基膜進入相鄰的毛細血管而被重吸收，但也可能使部分Na⁺和水通過緊密連接回漏（back-leak）至小管腔內（圖8-10A）。

　　另一部分的Na⁺-H⁺交換而主動重吸收。小管液中的Na⁺和細胞內的H⁺與管腔膜上的交換體結合進行逆向轉運，使小管液中的Na順濃度梯度通過管腔膜進入細胞的同時，將細胞內的H⁺分泌到小管液中；進入細胞內的Na⁺隨即被基側膜上的Na⁺泵泵至細胞間隙而主動重吸收。分泌到小管液中的H⁺將有利于小管液中的HCO₃的重吸收。

圖8-10 近球小管重吸收NaCI 的示意圖

A：近球小管的前半段 X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸鹽CI^-

B：近球小管的后半段F^-代表甲酸鹽 HF，甲酸

　　在近球小管后半段，NaCI是通過細胞旁路和跨上皮細胞兩條途徑而被重吸收的。小管液進入近球小管后半段時，絕大多數(shù)的葡萄糖、氨基酸已被重吸收。由于HCO₃重吸收速率明顯大于CI^-重吸收，CI^-留在小管液中，造成近球小管后半段的CI^-濃度比管周組織間液高20%-40%。因此，CI^-順濃度梯度經細胞旁路（即通過緊密連接進入細胞間隙）而重吸收回血。由于CI^-被動重吸收是生電性的，使小管液中正離子相對較多，造成管內外電位差，管腔內帶正電，管外帶負電，在這種電位差作用下，Na⁺順電位差通過細胞旁路而被動重吸收。CI^-通過細胞旁路重吸收是順濃度梯度進行的，而Na⁺通過細胞旁路重吸收是順電位梯度進行的，因此，NaCI是重吸收都是被動的（圖8-10B）。

　　NaCI跨上皮細胞重吸收與H⁺和甲酸鹽（formate,F^-）再循環(huán)有關，要通過管腔膜上相互耦聯(lián)的Na⁺-H⁺交換和CI^—甲酸根交換。在正常腎小管液中含有低濃度甲酸根，通過Na⁺、H⁺交換，Na⁺進入細胞，H⁺分泌到小管液中，并與小管液中的甲酸根結合形成甲酸（formic acid,HF）。甲酸是脂溶性的，可迅速通過管腔膜進入細胞，在細胞內分解為H⁺和甲酸根。甲酸根和小管液中的CI^-進行逆向轉運，結果，CI^-進入細胞內并通過基側膜而被重吸收，而甲酸根則人細胞內進入小管液。細胞內的H⁺則與小管液中的Na⁺進行逆向交換，Na⁺進入細胞，并被Na⁺泵泵至細胞間隙，然后進入管周毛細血管而被重吸收；H⁺分泌至小管液，再與小管液中的甲酸根據(jù)結合，形成甲酸再進入細胞。因此，H⁺和甲酸根可再循環(huán)使用，CI^-和Na⁺則被重吸收回血。

　　水的重吸收是被動的，是靠滲透作用而進行的。水重吸收的滲透梯度存在于上皮細胞和細胞間隙之間。這是由于Na⁺順電化學梯度通過管腔膜進入細胞后，細胞內的Na⁺被基側膜上的Na⁺泵泵至細胞間隙，使細胞間隙滲透壓升高。在滲透作用下，水便不斷從小管液進入上皮細胞，并從細胞不斷進入細胞間隙，造成細胞間隙靜水壓升高；加上管周毛細血管內靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水便通過周圍組織間隙進入毛細血管而被重吸收。

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