由脊髓上傳到大腦皮層的感覺(jué)傳導(dǎo)路徑可分為兩在類(lèi)，一為淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑，另一為深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑。淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)痛覺(jué)、溫度覺(jué)和以觸覺(jué)；其傳入由后根的外側(cè)部（細(xì)纖維部分)進(jìn)入脊髓，然后在后角更換神經(jīng)元，再發(fā)出纖維在中央管前進(jìn)行交叉對(duì)側(cè)，分別經(jīng)脊髓丘腦側(cè)束（痛、溫覺(jué))和脊髓丘腦前束（輕觸覺(jué))上行抵達(dá)丘腦。深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)肌肉本體感覺(jué)和深部壓覺(jué)，其傳入纖維由后根的內(nèi)側(cè)部（粗纖維部分)進(jìn)入脊髓后，其上行分支在同側(cè)后索上行，抵達(dá)延髓下部薄束核和楔束核后更換神經(jīng)元，再發(fā)出纖維進(jìn)行交叉到對(duì)側(cè)，經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系至丘腦。皮膚觸覺(jué)中的辨別覺(jué)，其傳導(dǎo)路徑卻和深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑一致。因此，淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑是先交叉再上行，而深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑是行上行再交叉；在脊髓半離斷的情況下，淺感覺(jué)的障礙發(fā)生在離斷的同側(cè)（圖10-20)。在脊髓空洞癥患者，中央管部分有空腔形成，破壞了在中央管前進(jìn)行交叉的淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑，造成淺感覺(jué)障礙。但由于痛、溫覺(jué)傳入纖維進(jìn)入脊髓后，在進(jìn)入水平的1-2個(gè)節(jié)段內(nèi)更換神經(jīng)元交叉到對(duì)側(cè)，而輕觸覺(jué)傳入纖維進(jìn)入脊髓后分成上行與下行纖維，分別在多個(gè)節(jié)段內(nèi)更換神經(jīng)元交叉至對(duì)側(cè)，因此較局限地破壞中央管前交叉的淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑，僅使相應(yīng)節(jié)段雙側(cè)皮節(jié)的痛、溫覺(jué)發(fā)生障礙，而輕觸覺(jué)基本不受影響（辨別覺(jué)完全不受影響)，造成脊髓空洞癥患者出現(xiàn)痛、溫覺(jué)和觸覺(jué)障礙的分離現(xiàn)象。
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圖10-20 脊髓半離斷效應(yīng)示意圖
根據(jù)我國(guó)神經(jīng)生理學(xué)家張香桐的意見(jiàn)，丘腦的各種細(xì)胞群大致可以分為三大類(lèi)（圖10-21)
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圖10-21右側(cè)丘腦主要核團(tuán)示意圖
1：網(wǎng)狀核（大部分已除去，只顯示前面一部分) 2：前核3：前腹核 4：蒼白球傳來(lái)纖維
5：外側(cè)腹核 6：外髓板 7：小腦傳來(lái)纖維8：內(nèi)髓板及髓板內(nèi)核群
9：背個(gè)側(cè)核 10：后外側(cè)核 11：后外側(cè)腹核12：內(nèi)側(cè)丘系
13：背內(nèi)核 14：中央中核 15：束旁核16：后內(nèi)側(cè)腹核 17：視束
18：外側(cè)膝狀體 19：內(nèi)側(cè)膝狀體20：外側(cè)丘系 21：丘腦枕
第一類(lèi)是接受感覺(jué)的投射纖維，并經(jīng)過(guò)換元進(jìn)一步投射到大腦皮層感覺(jué)區(qū)的那些細(xì)胞群，例如后腹核的外側(cè)與內(nèi)側(cè)部分（分別稱(chēng)為后外側(cè)腹核和內(nèi)側(cè)腹核)、內(nèi)側(cè)膝狀體、外側(cè)膝狀體等。后外側(cè)腹核為脊髓丘腦束與內(nèi)側(cè)丘系的換元站，同軀干、肢體感覺(jué)的傳導(dǎo)有關(guān)；后內(nèi)側(cè)腹核為三叉丘系的換元站，與頭面部感覺(jué)的傳導(dǎo)有關(guān)。后腹核發(fā)出的纖維向大腦皮層感覺(jué)區(qū)投射，不同部位傳來(lái)的纖維在后腹核內(nèi)換元有一定的空間分布，下肢感覺(jué)在后腹核的最外側(cè)，頭面部感覺(jué)在后腹核內(nèi)側(cè)，而上肢感覺(jué)在中間部位（圖10-22)；這種空間分布與大腦皮層感覺(jué)區(qū)的空間定位相對(duì)應(yīng)。內(nèi)側(cè)膝狀體是吸覺(jué)路的換元站，發(fā)出纖維向大腦皮層聽(tīng)區(qū)投射。外側(cè)膝狀體是視覺(jué)傳導(dǎo)路的換元站，發(fā)出纖維向大腦皮層視區(qū)投射。因此，上述細(xì)胞群是所有特定的感覺(jué)沖動(dòng)（除嗅覺(jué)外)傳向大腦皮層的換元接替部位，稱(chēng)為感覺(jué)接替核。
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圖10-22猴體表在左側(cè)丘腦后腹核（后外側(cè)腹核和后內(nèi)側(cè)腹核)的投射
第二類(lèi)細(xì)胞群，接受丘腦感覺(jué)接替核和其他皮層下中樞來(lái)的纖維（但不直接接受感覺(jué)的投射纖維)，經(jīng)過(guò)換元，發(fā)出纖維投射到大腦皮層的某一特定區(qū)域。例如，丘腦前核接受下丘腦乳頭體來(lái)年纖維，并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的扣帶回，參與內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)；丘腦的外側(cè)腹核主要接受小腦、蒼白球和后腹核的纖維，并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū)，參與皮層對(duì)肌肉運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)；丘腦枕接受內(nèi)側(cè)與外側(cè)膝狀體的纖維，并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的頂葉、枕葉和顳葉的中間聯(lián)絡(luò)區(qū)，參與各種感覺(jué)的聯(lián)系功能。此外，丘腦還有許多細(xì)胞群，發(fā)出纖維向下丘腦、大腦皮層的前額葉和眶區(qū)或頂葉后總部聯(lián)絡(luò)區(qū)等區(qū)域投射。以上這些細(xì)胞群投射到大腦皮層的聯(lián)絡(luò)區(qū)，在功能上與各種感覺(jué)在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，總稱(chēng)為聯(lián)絡(luò)核。
第三類(lèi)細(xì)胞群是靠近中線的所謂內(nèi)髓板以?xún)?nèi)的各種結(jié)構(gòu)，主要是髓板內(nèi)核群，包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。一般認(rèn)為，這一類(lèi)細(xì)胞群沒(méi)有直接投射到大腦皮層的纖維，但也有人認(rèn)為其中部分核團(tuán)可向邊緣葉、眶回投射。事實(shí)上，這些細(xì)胞群可以間接地通過(guò)多突觸接替換元后，然后彌散地投射到整個(gè)大腦皮層，起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。一般認(rèn)為，這些核群向大腦皮層作彌散性投射，是間接通過(guò)丘腦網(wǎng)狀核等實(shí)現(xiàn)的，但具體投射途徑還不完全清楚。對(duì)束旁核的研究指出，它可能與痛覺(jué)有關(guān)；刺激人的丘腦束旁核可加重患者的痛覺(jué)癥狀，而毀損此區(qū)后可緩解患者疼痛；動(dòng)物束旁核的電生理研究觀察到，核內(nèi)確實(shí)存在對(duì)傷害性傳入沖動(dòng)敏感的細(xì)胞。
根據(jù)丘腦各部分向大腦皮層投射特征的不同，可把丘腦分成兩大系統(tǒng)，一是特異投射系統(tǒng)，另一是非特異投射系統(tǒng)（或稱(chēng)彌散性投射系統(tǒng))，特異投射系統(tǒng)是指第一類(lèi)細(xì)胞群，它們投向大腦皮層的特定區(qū)域，具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系。非特異投射系統(tǒng)是指第三類(lèi)細(xì)胞群，它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，不具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系。第二類(lèi)細(xì)胞群在結(jié)構(gòu)上大部分也與大腦皮層有特定的投射關(guān)系，投射到皮層的特定區(qū)域，所以也可以歸屬于特異投射系統(tǒng)。
前文述及的特異和非特異投射系統(tǒng)，都與感覺(jué)投射密切相關(guān)（圖10-23)。
一般認(rèn)為，經(jīng)典的感覺(jué)傳導(dǎo)首是由三個(gè)神經(jīng)元的接替完成的。第一級(jí)神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺(jué)神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級(jí)神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級(jí)神經(jīng)元就在丘腦的感覺(jué)接替核內(nèi)。但特殊感覺(jué)（視、聽(tīng)、嗅)的傳導(dǎo)道情況比較復(fù)雜。視覺(jué)傳導(dǎo)道包括視桿及視錐細(xì)胞在內(nèi)，則為四個(gè)神經(jīng)元接替；聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)道更為復(fù)雜，從外周到大腦皮層很難說(shuō)包含幾個(gè)神經(jīng)元接替；嗅覺(jué)傳導(dǎo)道與丘腦感覺(jué)接替核無(wú)關(guān)。所以，一般經(jīng)典的感覺(jué)傳導(dǎo)道就是通過(guò)丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺(jué)的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專(zhuān)一的，各種感覺(jué)上傳都有其專(zhuān)門(mén)的途徑。
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圖10-23 感覺(jué)投射系統(tǒng)示意圖
黑色區(qū)代表腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 實(shí)線代表丘腦
特異投射系統(tǒng) 虛線代表丘腦非特異投射系統(tǒng)
自從對(duì)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的研究開(kāi)展以來(lái)，逐步認(rèn)識(shí)到感覺(jué)傳導(dǎo)向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當(dāng)上述經(jīng)典傳導(dǎo)道的第二級(jí)神經(jīng)元纖維通過(guò)腦干時(shí)，發(fā)出其側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)反復(fù)換元上行，抵達(dá)丘腦的第三類(lèi)細(xì)胞群，進(jìn)一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺(jué)投射途徑就是通過(guò)丘腦的非特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的。這一投射系統(tǒng)是不同感覺(jué)的共同上傳途徑，也就是說(shuō)當(dāng)不同感覺(jué)傳入腦干部分由側(cè)支進(jìn)入網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后，就不再是專(zhuān)一特異的傳導(dǎo)系統(tǒng)，而是由同一上行系統(tǒng)向上傳導(dǎo)。電生理研究支持這一結(jié)論，當(dāng)記錄腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)單個(gè)神經(jīng)元電活動(dòng)時(shí)，來(lái)自不同部位的感覺(jué)刺激傳入沖動(dòng)都可激海參或?
■［此處缺少一些內(nèi)容］■
快波；而在中腦頭端中斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時(shí)，出現(xiàn)類(lèi)似睡眠的現(xiàn)象，腦電波呈現(xiàn)同步化慢波（圖10-24)。由此說(shuō)明，在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱(chēng)為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)（ascending reticular activaring system)。目前知道，上行激動(dòng)系統(tǒng)主要就是通過(guò)丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個(gè)多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。例如，巴比妥類(lèi)催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動(dòng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)；一些全身麻醉藥（如乙醚)也可能是首先抑制了上行激動(dòng)系統(tǒng)和大腦皮層的活動(dòng)而發(fā)揮麻醉作用的。
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圖10-24切斷特異性傳導(dǎo)道或非特異性傳導(dǎo)道后貓的行為與腦電圖變化
A為切斷特異性傳導(dǎo)道而不損傷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于覺(jué)醒狀態(tài)A′為其腦電圖
B為切斷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于昏睡狀態(tài) B′為其腦電圖
人類(lèi)大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量極大，有人估計(jì)約為140億個(gè)，其類(lèi)型也很多，神經(jīng)元之間具有復(fù)雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經(jīng)元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴(yán)格層次的。大腦半球內(nèi)側(cè)面的古皮層比較簡(jiǎn)單，一般只有三層：①分子層；②錐體細(xì)胞層；③多形細(xì)胞層。大腦半球quanxiangyun.cn/zhuyuan/外側(cè)面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細(xì)胞層；④內(nèi)顆粒層；⑤內(nèi)錐體細(xì)胞層；⑥多形細(xì)胞層。新皮層的不同區(qū)域雖然具有相似的六層結(jié)構(gòu)，但不同區(qū)域各層的相應(yīng)厚度并不相同，其中所含神經(jīng)元的形狀與大小與不完全相同。根據(jù)神經(jīng)元成分與結(jié)構(gòu)特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如有人把它分成52個(gè)區(qū)（圖10-25)。
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圖10-25 人類(lèi)大腦皮層分區(qū)
上：大腦半球外側(cè)面 下：內(nèi)側(cè)面
對(duì)大腦體表感覺(jué)區(qū)皮層結(jié)構(gòu)和功能的研究指出，皮層細(xì)胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能電位，稱(chēng)為感覺(jué)柱（sensory column)。這種柱狀結(jié)構(gòu)的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個(gè)六層。同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對(duì)同一感受野的同一類(lèi)型感覺(jué)刺激起反應(yīng)。在同一刺激后，這些神經(jīng)元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說(shuō)明先激活的神經(jīng)元與后激活的神經(jīng)元之間僅有幾個(gè)神經(jīng)元接替；亦說(shuō)明同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元聯(lián)系環(huán)路只需通過(guò)幾個(gè)神經(jīng)元接替就能完成。一個(gè)柱狀結(jié)構(gòu)是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動(dòng)先進(jìn)入第四層，并由第四層和第二層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動(dòng)離開(kāi)大腦皮層。第三層細(xì)胞的水平纖維還有抑制相鄰細(xì)胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動(dòng)時(shí)，其相鄰細(xì)胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點(diǎn)，在第二感覺(jué)區(qū)、視區(qū)、聽(tīng)區(qū)皮層和運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層中也一樣存在。
中央后回（3-12區(qū))主要是全身體感覺(jué)的投射區(qū)域。通過(guò)在靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物皮層誘發(fā)電位的引導(dǎo)研究，找出中央后回的感覺(jué)投射規(guī)律如下：①軀體感覺(jué)傳入沖動(dòng)向皮層投射具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)傳入沖動(dòng)向?qū)?cè)皮層投射，但頭而部感覺(jué)的投身是雙側(cè)性的；②投射區(qū)域的大小與不同體表部位的感覺(jué)分辨精細(xì)程度有關(guān)，分辨愈精細(xì)有部位在中央后回的代表區(qū)也愈大，例如大拇指和食指的代表區(qū)面積比胸部十二根脊神經(jīng)傳入支配的代表區(qū)總面積大幾倍，說(shuō)明分辨精細(xì)有部位具有較大量的感受裝置，皮層上與其相聯(lián)系的神經(jīng)元數(shù)量也必然較多，有利于精細(xì)的感覺(jué)分析；③投射區(qū)域具有一定的分野，下肢代表區(qū)在頂部（膝部以下的代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面)，上肢代表區(qū)在中間部，頭面部代表區(qū)在底部，總的安排是倒置的，然而頭而部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。人體腦外科手術(shù)過(guò)程中，用適宜強(qiáng)度的電刺激來(lái)刺激皮層，觀察到刺激中央后回部頂部可以引致似乎來(lái)自下肢的主觀感覺(jué)，刺激中央后回底部可以引致似乎來(lái)自面部的主觀感覺(jué)（圖10-26)。這種主觀感覺(jué)屬于麻木或麻電樣感覺(jué)，而極少有溫覺(jué)、冷覺(jué)或痛覺(jué)的主觀感受；而且這種主觀感覺(jué)并不清晰，與刺激一根感覺(jué)神經(jīng)時(shí)的主觀感受相似，而和由感受器發(fā)生的傳入沖動(dòng)所形成的主觀感覺(jué)不同。
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圖10-26大腦皮層體表感覺(jué)與軀體運(yùn)動(dòng)功能代表區(qū)示意圖
用微電極來(lái)研究皮層3-21區(qū)細(xì)胞的體表感覺(jué)定位投射，還觀察到各類(lèi)感覺(jué)傳入的投射也有一定的規(guī)律。中央溝底部前壁的3a區(qū)是運(yùn)動(dòng)區(qū)和體表感覺(jué)區(qū)的移行部分，是肌肉牽張感覺(jué)的投射區(qū)；3區(qū)主要是慢適應(yīng)感覺(jué)的投射區(qū)；1區(qū)主要是快適應(yīng)感覺(jué)的投射區(qū)；2區(qū)是關(guān)節(jié)、骨膜、筋膜等感覺(jué)的投射區(qū)。因此，中央后回從前到后，分別接受不同的軀體感覺(jué)投射；中央后回從上到下，分別接受不同軀體部位的投射。
中央后回是第一感覺(jué)區(qū)所在部位，在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺(jué)區(qū)。第二感覺(jué)區(qū)面積遠(yuǎn)比第一感覺(jué)區(qū)小，區(qū)內(nèi)的投射也有一定的分布安排，安排屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺(jué)區(qū)可以引致體表一定部位產(chǎn)生主觀上麻木感，這種感覺(jué)具有雙側(cè)性；但人類(lèi)切除第二感覺(jué)區(qū)后，并不產(chǎn)生顯著的感覺(jué)障礙。有人認(rèn)為，第二感覺(jué)區(qū)與痛覺(jué)有較密切的關(guān)系，它可能接受痛覺(jué)傳入的投射。
中央前回（4區(qū))是運(yùn)動(dòng)區(qū)。在較低等的哺乳類(lèi)動(dòng)物（如貓、兔等)，體表感覺(jué)區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)基本重合在一起，稱(chēng)為感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)。這區(qū)域即是體表感覺(jué)和肌肉本體感覺(jué)的代表區(qū)，又是運(yùn)動(dòng)區(qū)。在靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物（如猴、猩猩)，體表感覺(jué)區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)逐漸分離，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但這種分化也是相對(duì)的。在人腦，刺激中央溝周?chē)訒r(shí)發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的機(jī)會(huì)有20%發(fā)生在中央后回，而80%發(fā)生在中央前回，所以總的來(lái)說(shuō)運(yùn)動(dòng)區(qū)主要是在中央前回，在靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，關(guān)節(jié)和肌梭感覺(jué)傳入可投射到運(yùn)動(dòng)區(qū)。應(yīng)該指出，運(yùn)動(dòng)區(qū)主要接受從小腦和基底神經(jīng)傳來(lái)的反饋投射。
內(nèi)臟感覺(jué)在皮層也有代表區(qū)。電生理研究指出，刺激來(lái)自?xún)?nèi)臟的傳入神經(jīng)可以在皮層一定區(qū)域內(nèi)引出電位變化。例如，刺激內(nèi)臟大神經(jīng)的快速傳入纖維可以在相應(yīng)的軀水平體表感覺(jué)代表區(qū)引出皮層誘發(fā)電位。人腦電刺激的研究發(fā)現(xiàn)，第二感覺(jué)區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)（Supplementary motor area)都與內(nèi)臟感覺(jué)有關(guān)。刺激第二感覺(jué)區(qū)及其鄰近部位會(huì)發(fā)生味覺(jué)、惡心或排便感等，刺激運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)會(huì)產(chǎn)生心悸、臉發(fā)熱感等。此外邊緣系統(tǒng)的皮層部位也是內(nèi)臟感覺(jué)的投射區(qū)域。
枕葉皮層是視覺(jué)伯投射區(qū)域，左側(cè)枕葉皮層接受左眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和右眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射，右側(cè)枕葉皮層接受右眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和左眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射。枕葉皮層視覺(jué)代表區(qū)的具體部位在皮層內(nèi)側(cè)面的距狀裂上下兩緣，視網(wǎng)膜上半部投射到距狀裂的上緣，下半部投射到下緣；視網(wǎng)膜中央的黃斑區(qū)投射到距狀裂的后部，視網(wǎng)膜邊周區(qū)投射到距狀裂的前部（圖10-27)。電刺激人腦的距狀裂上緣（17區(qū))，可以使受試者產(chǎn)生簡(jiǎn)單的主觀光感覺(jué)，但不能引起完善的視覺(jué)形象。對(duì)視皮層單個(gè)神經(jīng)元擔(dān)憂生理研究指出，極少數(shù)神經(jīng)元只對(duì)單眼視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)，這些神經(jīng)元集中在皮層第四層內(nèi)，它們接受外膝體投射纖維的傳入沖動(dòng)；絕大多數(shù)神經(jīng)元能對(duì)雙側(cè)眼球視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)，這些神經(jīng)元主要分布在第四層之外的層次中，它們與雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué)功能有關(guān)。第四層中對(duì)單眼視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野通常呈帶狀，一條光帶刺激的朝向如果與該神經(jīng)元的感受里的朝向一致時(shí)，則能夠誘發(fā)它的最強(qiáng)反應(yīng)；光帶刺激的朝向如果與感受野的朝向垂直時(shí)，則幾乎不能誘發(fā)反應(yīng)。第四層以外對(duì)雙眼視覺(jué)刺激發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野也呈帶狀，它們對(duì)特定朝向的光帶刺激有最佳的反應(yīng)，并對(duì)光帶運(yùn)動(dòng)的刺激相當(dāng)敏感，即當(dāng)特定朝向的光帶刺激向一個(gè)方向運(yùn)動(dòng)時(shí)可以誘發(fā)很強(qiáng)的反應(yīng)，而反向的運(yùn)動(dòng)引起的反應(yīng)經(jīng)弱得多。
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圖10-27 視網(wǎng)膜各部分投射到大腦皮層枕葉
顳葉皮層的一定區(qū)域中聽(tīng)覺(jué)的投射區(qū)域，聽(tīng)覺(jué)的投射是雙側(cè)性的，即一側(cè)皮層代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感受功能有關(guān)。在獼猴，聽(tīng)皮層在顳葉，位于腦島和顳上回之間；而且耳蝸不同部位的感覺(jué)傳入沖動(dòng)投射到聽(tīng)皮層的一定部位，耳蝸底部（高頻聲感)投射到前部，耳蝸?lái)敳浚ǖ皖l聲感)投射到后部，說(shuō)明不同音頻感覺(jué)的投射有一定的分野。有人，聽(tīng)覺(jué)皮層代表區(qū)位于顳橫回和顳上回（41、42區(qū))，電刺激上述區(qū)域能引致受試者產(chǎn)生鈴聲或吹風(fēng)樣的主觀感覺(jué)。
目前知道，嗅覺(jué)在大腦皮層的投射區(qū)隨著進(jìn)化而愈益縮小，在高等動(dòng)物只有邊緣葉的前底部區(qū)域與嗅覺(jué)功能有關(guān)（包括梨狀區(qū)皮層的前部、杏仁核的一部分等)。在人腦的刺激研究中觀察到，刺激這些相應(yīng)的結(jié)構(gòu)可以引致特殊的主觀嗅覺(jué)，如焦橡膠氣味等。此外，味覺(jué)投射區(qū)在中央后回頭面部感覺(jué)投射區(qū)之下側(cè)。
機(jī)體受到傷害性刺激時(shí)，往往產(chǎn)生痛覺(jué)。痛覺(jué)是一咱復(fù)雜的感覺(jué)，常伴有不愉快的情緒活動(dòng)和防衛(wèi)反應(yīng)，這對(duì)于保護(hù)機(jī)體是重要的。疼痛又常是許多疾病的一種癥狀，因此在臨床上引起很大注意。
傷害性刺激作用于皮膚時(shí)，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺(jué)，即快痛和慢痛�？焱词且环N尖銳而定位清楚的“刺痛”；它在刺激時(shí)很快發(fā)生，撤除刺激后很快消失。慢痛是一種定位不明確的“燒灼痛”；它在刺激后過(guò)0.5-1.0s才能被感覺(jué)到，痛感強(qiáng)烈而難以忍受，撤除刺激后還持續(xù)幾秒鐘，并伴有情緒反應(yīng)及心血管和呼吸等方面的變化。
一般認(rèn)為痛覺(jué)的感受器是游離神經(jīng)末梢。引起痛覺(jué)不需要特殊的適宜刺激，任何形式的刺激只要達(dá)到一定強(qiáng)度有可能或已造成組織損傷時(shí)，都能引起痛覺(jué)，但其機(jī)制還不清楚。有人認(rèn)為，這種游離神經(jīng)末梢是一種化學(xué)感受器，當(dāng)各種傷害性刺激作用時(shí)首先引致組織內(nèi)釋放某引起致痛物質(zhì)（例如K+、H+組胺、5-羥色胺、緩激肽、前列腺素等)，然后作用于游離神經(jīng)末梢產(chǎn)生痛覺(jué)傳入沖動(dòng)，進(jìn)入中樞引起痛覺(jué)。
疼痛的二重性質(zhì)說(shuō)明在痛覺(jué)偉存在著不同傳導(dǎo)速度的神經(jīng)纖維。實(shí)驗(yàn)證明，傳導(dǎo)快痛的外周神經(jīng)纖維主要是有髓鞘的Aδ類(lèi)纖維，其興奮閾較低；傳導(dǎo)慢痛的外周神經(jīng)纖維主要是無(wú)髓鞘的C類(lèi)纖維，其興奮閾較高。
痛覺(jué)的中樞傳導(dǎo)通路比較復(fù)雜。前文已述及，痛覺(jué)傳入纖維進(jìn)入脊髓后，在后角更換神經(jīng)元并發(fā)出纖維交叉到雙側(cè)，再經(jīng)脊髓丘腦側(cè)束上行抵達(dá)丘腦的體感覺(jué)核，轉(zhuǎn)而向皮層體表感覺(jué)區(qū)投射。此外，痛覺(jué)傳入沖動(dòng)還在脊髓內(nèi)彌散上行，沿脊髓網(wǎng)狀纖維、脊髓中腦纖維和脊髓丘腦內(nèi)側(cè)部纖維，抵達(dá)腦干網(wǎng)大辯論結(jié)構(gòu)、丘腦內(nèi)側(cè)部和邊緣系統(tǒng)，引起痛的情緒反應(yīng)。
內(nèi)臟痛是臨床常見(jiàn)的癥狀。內(nèi)臟痛有與皮膚痛相比較有下列特征：①緩慢、持續(xù)、定位不清楚和對(duì)刺激的分辨能力差。例如，腹痛時(shí)常不易明確分清疼痛發(fā)生的部位。②能使皮膚致痛的刺激（切割、燒灼等)，作用于內(nèi)臟一般不產(chǎn)生疼痛；而機(jī)械性牽拉、缺血、痙攣和炎癥等刺激作用于內(nèi)臟，則能產(chǎn)生疼痛。例如，內(nèi)臟器官發(fā)生管道梗阻而出現(xiàn)異常運(yùn)動(dòng)、循環(huán)障礙、炎癥時(shí)，往往使內(nèi)臟的感覺(jué)上升致意意識(shí)并引起劇烈的疼痛。和軀體痛一樣，內(nèi)臟痛也可能是某些致痛物質(zhì)作用于痛覺(jué)感受器引起的；例如，HCI是導(dǎo)致潰瘍痛的主要因素，政治家5-羥色胺、組胺和緩激肽等也與潰瘍痛有關(guān)。
內(nèi)臟痛的傳入神經(jīng)主要是交感神經(jīng)干內(nèi)的傳入纖維；它通過(guò)后根進(jìn)入脊髓，然后和軀體神經(jīng)基本上走著同一上行途徑。但食管、氣管的痛覺(jué)是通過(guò)迷走神經(jīng)干內(nèi)的傳入纖維進(jìn)入中樞而上傳的；部分盆腔器官（如直腸、膀胱三角區(qū)、前列腺、子宮頸等)的痛覺(jué)傳入神經(jīng)纖維是沿盆神經(jīng)進(jìn)入骶髓的（圖10-28)。
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圖10-28 內(nèi)臟痛覺(jué)的神經(jīng)支配
位于胸痛覺(jué)線和骨盆痛覺(jué)線之間的器官，其痛覺(jué)傳入纖維通過(guò)交感神經(jīng)；
在胸痛覺(jué)線以上和骨盆痛覺(jué)以上的器官，其痛覺(jué)傳入纖維通過(guò)副交感神經(jīng)
上述的內(nèi)臟痛是指內(nèi)臟本身受到刺激時(shí)所產(chǎn)生的疼痛，還有一種內(nèi)臟痛是由于體腔壁漿受到刺激時(shí)產(chǎn)生的疼痛，稱(chēng)為體腔壁痛（parietal pain)。例如，胸膜或腹膜受到炎癥、壓力、磨擦或牽拉等刺激時(shí)，也會(huì)產(chǎn)生疼痛。這種疼痛與軀體痛相類(lèi)似，也是由軀體神經(jīng)（膈神經(jīng)、肋間神經(jīng)和腰上部脊神經(jīng))傳入的。
內(nèi)臟疾病往往引起身體遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺(jué)過(guò)敏，這種現(xiàn)象稱(chēng)為牽涉痛。例如，心肌缺血時(shí)，可發(fā)生心前區(qū)、左肩和左上臂的疼痛；膽囊病變時(shí)，右肩區(qū)會(huì)出現(xiàn)疼痛；闌尾炎時(shí)，常感上腹部或臍區(qū)有疼痛（表10-4)。發(fā)生牽涉痛的部位與真正發(fā)生痛覺(jué)的患病內(nèi)臟部位有一定的解剖關(guān)系；它們都受同一脊髓節(jié)段的后根神經(jīng)所支配，即患病內(nèi)臟的傳入神經(jīng)纖維和被牽涉皮膚部位的傳入神經(jīng)纖維由同一后根進(jìn)入脊髓。因此可以設(shè)想由某一內(nèi)臟傳入的神經(jīng)和由某一皮膚區(qū)域傳入的神經(jīng)是在脊髓灰質(zhì)內(nèi)同一區(qū)域替換神經(jīng)元的，亦即它們的脊髓中樞是同區(qū)域的。假如這兩個(gè)中樞甚為接近，則由患病內(nèi)臟傳來(lái)的沖動(dòng)將會(huì)提高相應(yīng)的脊髓中樞的興奮性。從而也影響鄰近的中樞，以致由皮膚傳入的沖動(dòng)能使相應(yīng)的脊髓中樞發(fā)生更大的興奮，由此上傳的沖動(dòng)也可能增強(qiáng)，這可能是痛覺(jué)過(guò)敏的原因。假如，由患病內(nèi)臟和內(nèi)皮膚區(qū)域進(jìn)入脊髓的神經(jīng)末梢投射到同一脊髓神經(jīng)元，由同一上行纖維傳入腦，則在人日常生活中經(jīng)常能意識(shí)到的是來(lái)自皮膚的刺激，因此此時(shí)的痛覺(jué)傳入沖動(dòng)雖然發(fā)源于患病內(nèi)臟，但仍認(rèn)為系來(lái)自皮膚。這可能是牽涉痛的原因（圖10-24)quanxiangyun.cn/kuaiji/。
表10-4 常見(jiàn)內(nèi)臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區(qū)
| 患病器官 | 心 | 胃、胰 | 肝、膽囊 | 腎結(jié)石 | 闌尾炎 |
| 體表疼痛部位 | 心前區(qū) 左臂尺側(cè) | 左上腹 肩胛間 | 右肩胛 | 腹股溝區(qū) | 上腹部或臍區(qū) |
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圖10-29 牽涉痛產(chǎn)生機(jī)制示意圖
1：傳導(dǎo)體表感覺(jué)的后角細(xì)胞 2：傳導(dǎo)體表和內(nèi)臟感覺(jué)共用的后角細(xì)胞
3：傳導(dǎo)內(nèi)臟感覺(jué)的后角細(xì)胞
