金魚的遺傳與育種研究
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遺傳學(xué)是研究生物遺傳與變異規(guī)律的科學(xué)。遺傳表現(xiàn)為生物世代之間的連續(xù)性和相似性，就是人們常說的“種瓜得瓜，種豆得豆”。這種連續(xù)性和相似性是通過遺傳物質(zhì)傳遞的由于遺傳物質(zhì)在世代間連續(xù)傳遞，使生物具有遺傳特性，從而保持著物種的相對穩(wěn)定性。變異是生物世代之間或同代不同個體之間的性狀差異性。變異有遺傳的變異和不遺傳的變異。遺傳的變異，在生物進(jìn)化上具有重要的意義，它是自然選擇或人工選擇的材料。如果沒有變異發(fā)生的話，金魚仍然處于野生
鯽魚的階段。一、遺傳學(xué)基本原理（－)分高定律分離定律是奧地利遺傳學(xué)家孟德爾根據(jù)
豌豆雜交實驗于1865年首先提出來的，被后人證實和發(fā)展，稱為孟德爾第一定律。該定律揭示了同源染色體上等位基因的遺傳。它告訴人們，位于同源染色體上的等位基因具有獨立性，在生殖細(xì)胞減數(shù)分裂中，等位基因隨著同源染色體的分離而彼此分離，各自進(jìn)入一個生殖細(xì)胞，并通過受精過程，獨立地遺傳給后代。（二)自由組合定律自由組合定律是孟德爾在提出分離假說的同時提出來的，也被后人所證實和發(fā)展，稱為孟德爾第二定律。該定律揭示了不同對同源染色體基因的遺傳。它告訴人們，在減數(shù)分裂中，各對同源染色體上等位基因的分離，互不干擾、彼此獨立，非等位基因以自由組合方式組建配子的基因型。（三)連鎖互換定律連鎖互換定律是美國遺傳學(xué)家摩爾根首先明確提出來的。該走津揭示了同源染色體上不同對基因的遺傳。它告訴人們，位于同一條染色體的基因常常有連在一起遺傳的傾向，但是在減數(shù)分裂中，同源染色體之間可以以一定頻率互換等位部分的基因，從而改變基因的連鎖關(guān)系。遺傳學(xué)三大定律在遺傳中所表現(xiàn)的數(shù)量關(guān)系或遺傳比率，要在子代個體數(shù)較多時才比較明顯，子代個體數(shù)不多時，常難以判斷。遺傳學(xué)研究中，實驗結(jié)果與預(yù)期遺傳比率往往有一定差異，為了說明實際比數(shù)與理論比數(shù)的符合程度，必須借助于生物統(tǒng)計學(xué)的方法來檢驗。二、金魚性狀的遺傳（－)體色的遺傳金魚有各種體色，它是由黑色色素細(xì)胞、橙黃色色素細(xì)胞和淡藍(lán)色的反光組織組成的。由于這3種成分的重新組合，各種色素細(xì)胞的數(shù)目及其分布以及色素的數(shù)量與色素的聚集或分散等均能變更它們的外觀，于是魚體的顏色就發(fā)生了變化。這些性狀是遺傳的。金魚中有一種全身都是深藍(lán)色的，稱為藍(lán)魚。藍(lán)魚有藍(lán)龍睛、藍(lán)高頭、藍(lán)水泡、藍(lán)丹鳳等不同品種。另一種身體的顏色介于深棕色和棕色之間，這種魚俗稱為紫魚。紫魚也有紫龍睛、紫高頭、紫
珍珠等不同品種。藍(lán)色魚在自交繁殖中所得到的后代全部為藍(lán)色，這證明藍(lán)色魚是不分離的，是屬純種。藍(lán)魚與灰色魚（野生鯽魚)作正、反交時，所得后代都具有與鯽魚完全相同的灰色。這表明灰色是顯性（在雜交子1代中表現(xiàn)出某一親代的性狀稱為顯性)，藍(lán)色是隱性（在雜交子1代中不表現(xiàn)出某一親代的性狀稱為隱性人紫色魚在自交繁殖中所得的后代均為紫色，說明紫色魚也是不分離的，也是純種。藍(lán)魚和紫魚雜交所得的后代并不產(chǎn)生藍(lán)色和紫色，而是產(chǎn)生深灰色和黑色。而來交子 1代兄妹交配所得的雜交子 2代中非藍(lán)色的魚有 4 325尾，藍(lán)色魚有1383尾，它們之間的比例是3：1。這些結(jié)果說明：金魚的藍(lán)色為1對隱性基因所控制。野生型的等位基因是顯性，當(dāng)它存在時，就會產(chǎn)生灰色、黑色或其他非藍(lán)色。當(dāng)紫魚與鯽魚雜交時，所得的子1代全部為灰色，和鯽魚的顏色一樣，可見紫色也是隱性。雜交子 1代與紫魚回交時，所產(chǎn)生的下一代絕大部分是灰色（2 867尾)的，而紫色魚的數(shù)量僅占極少數(shù)（189尾)，跟15：1的比例相吻合。因此，可認(rèn)為紫色是受4對基因支配，只有4對基因隱性純合子時，才可以發(fā)育成紫色（aabbccdd)。如 4種顯性等位基因有任何一種參加，魚的顏色就要發(fā)育成灰色、黑色或非紫色。紫魚與非紫魚的正反交實驗產(chǎn)生了相同的結(jié)果，證明這4對基因并不是伴性遺傳的。由藍(lán)魚和紫魚雜交而產(chǎn)生的一種純合體不分離的紫藍(lán)色金魚品種，這種魚是受5對隱性基因控制的。其他體色的遺傳，在遺傳實驗研究中也是很有興趣的問題，而且也是很復(fù)雜的。因為在金魚的個體發(fā)育過程中，常有褪色的現(xiàn)象。各品種金魚的幼魚階段幾乎是差不多的，都具有灰褐色，由于色素細(xì)胞的部分消失而轉(zhuǎn)變成成魚的體色。墨色金魚則因黑色色素細(xì)胞增加而形成黑色，在2～3年內(nèi)常褪成橙紅色。這種褪色性對墨龍睛的非褪色性來說是顯性。授紅色金魚則常攤成白色。這些褪色過程的中間狀態(tài)就形成了雜斑金魚。（二)透明鱗和五花的遺傳普通金魚的鱗片是不透明的正常鱗。正常鱗金魚因鱗片有反光層和色素細(xì)胞存在，所以呈現(xiàn)出各種顏色。但是，一種突變種金魚的鱗片是透明的。透明鱗金魚只有少數(shù)正常鱗，身體的其余部分像是裸露。身體“裸露”的部分，實際上是被有鱗片的，但這種鱗片內(nèi)側(cè)缺乏一層反光層，體表無色素細(xì)胞，所以透明如玻璃一樣，從外表可以看見內(nèi)臟。以這兩種金魚進(jìn)行雜交實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在正常鱗魚的自交繁殖中，只能產(chǎn)生正常鮮魚的后代，沒有產(chǎn)生過一條透明鱗魚；在透明鱗魚的自交繁殖中，所有的后代都是透明鱗魚。當(dāng)以透明鱗魚和正常鱗魚作正、反交實驗時，其后代皆為五
花魚。當(dāng)以五花魚雌雄魚交配時，其后代除產(chǎn)生五花魚之外，還有一些正常鱗和一些透明鱗的魚，其比例是1（透明鱗)：2（五花魚)：1（正常鱗)。這表明五花魚從無純種繁殖。如以五花魚和正常鱗魚回文，其后代大約一半為五花魚、一半為正常鱗魚。如以五花魚和透明鱗魚回交時，也同樣。由此可見，透明鱗魚（TT)和正常鱗魚（ti)的遺傳是受一對基因所控制的，在這對等位基因之間沒有明顯的顯隱關(guān)系，表現(xiàn)為等顯性。這兩類魚的雜合體為五花魚（Ti)。這種性狀是不能真實遺傳的。珠鱗與正常鱗的遺傳，正常鱗為隱性。（三)正常服與龍眼的遺傳金魚的眼可分為正常眼、龍眼、朝天眼、水泡眼和小漁眼（蛇頭)等。我們曾以蛋球、紅高頭和紅龍睛金魚進(jìn)行雜交試驗。蛋球和紅高頭金魚與野生鯽魚的眼睛相同，為平眼，稱為正常服或普通眼；而龍睛金魚的眼則不同，它的眼球過分膨大，并部分地突出于眼眶之外，稱之為龍眼。在雜交試驗中，為了便于對某一親本的基因型進(jìn)行分析，因而采用了同一親本的魚，即它既是自交對照，又是雜交試驗的親本，這就避免了不同親本之間不同個體的差異或種不純的問題。試驗結(jié)果表明，在蛋球魚的自交繁殖中，其后代全部表現(xiàn)為正常眼，總數(shù)為 1122尾，沒有分離出龍眼，說明它們是統(tǒng)合的；而在另一組蛋球魚的自交中，出現(xiàn)了正常眼和龍眼兩種性狀，其比例為3：I，說明這對親本是雜合的。在紅龍睛自交繁殖中，其后代全部為龍眼，沒有出現(xiàn)正常眼，總數(shù)為 2 663尾，這說明它們是純合的。當(dāng)以純合的蛋球魚與紅龍睛魚正、反交時，其后代全部為正常眼，總數(shù)為724，說明正常眼為顯性。當(dāng)以雜合子的蛋球雌魚與紅龍睛雄魚雜交，或以紅龍睛雌魚與雜合子的蛋球雄魚雜交時，均出現(xiàn)了正常眼和龍眼兩種性狀，前者正常限為193，龍眼為191；后者正常眼為125，龍眼為116，完全符合孟德爾的1：1的分離定律比例。實驗表明，金魚的正常眼和龍眼的遺傳是受1對基因控制。但是用龍睛金魚和鯽魚雜交得到的子1代是正常眼，而在子2代中出現(xiàn)的分離正常眼和龍眼的比例不是3：1，而是出現(xiàn)15：1的比例。從這個結(jié)果來看，鯽魚中除正常眼因子外還有阻礙龍眼出現(xiàn)的因子，假如抑制因子是A的話，那么，鯽魚就帶有EA因子，而龍眼帶有ea因子，其子1代雜種的基因型是EeAa，因而子2代的基因型組合則是（EA＋Ea＋eA＋ea)’一EEAA＋EEaa＋eeAA＋eeaa＋ZEEAa＋ZEeaa＋ZeeAa＋ZEeAA＋4EeAa，根據(jù)表現(xiàn)型經(jīng)整理成為15： 1。因為對野生鯽魚而言，龍眼又是受2對隱性因子所控制。朝天眼和水泡眼對正常眼的遺傳，朝天眼漁和水泡眼皆為隱性。（四)正常服單尾鰭與龍眼雙尾組兩對相對性狀的遺傳正常眼單尾鰭金魚與龍眼雙尾鰭金魚進(jìn)行雜交，這是涉及兩對等位基因之間的遺傳。實驗研究已證明，正常眼對龍眼為顯性；單尾鰭對雙尾鰭為顯性。因此，這兩對相對性狀的金魚雜交的子1代全部是正常眼單尾鰭金魚。子2代則出現(xiàn)廣泛分離和自由組合，產(chǎn)生出4種類型，既有雙親類型，又有雙親所沒有的重組類型（正常服雙尾鰭和龍眼單尾鰭)。其中正常眼單尾鰭魚占子2代個體數(shù)的9／16；正常眼雙尾鰭魚占3／16；龍眼單尾鰭魚占3／16；龍眼雙尾鰭魚占1／16。它們的分離比例為9：3。3：I，符合自由組合規(guī)律的典型分離比。這表明，這兩對相對性狀的基因不在同一對染色體上.（五)母性遺傳我們在另一雜交試驗中，曾發(fā)現(xiàn)金魚的一些性狀表現(xiàn)為母性遺傳。這是在虎頭魚與金鯽魚（紅鯽魚)的雜交中發(fā)現(xiàn)的，其主要結(jié)果如下：第一，虎頭魚為短身型，其體長對頭長的比例眾數(shù)為2．3。金鯽魚為長身型，其比例眾數(shù)為3。以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交者為2．7。以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者為2．9。第二，虎頭魚背部沒有背鰭，稱為龍背。在自交繁殖中無背鰭達(dá)100％。金鯽魚則具有正常的背鰭，在自交繁殖中為92.1％，殘缺背鰭出現(xiàn)率為7.9％；以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交中，出現(xiàn)的正常背鰭為10％，龍背者為23．7％，殘背者為66.3％。反之，以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者，出現(xiàn)的正常背鰭為48.2％，龍背者只有1．5％，殘背者為50．3％。第三，虎頭魚為雙尾鰭，其后代中正常雙尾為84．2％，殘缺雙尾為15．8％。金鯽魚是單尾或3尾鰭，其后代中單尾鰭占88.6％，3尾鰭占11．4％。以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交者，正常雙尾為99．8％，殘缺雙尾為0.13％，單尾為0.07％。以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者，單尾為47.1％，3尾為52．9％，沒有出現(xiàn)雙尾鰭。這些實驗結(jié)果表明，用作雜交的母體不同，其子1代性狀的表現(xiàn)也不同，其中最明顯的變化是昆鰭，完全表現(xiàn)為母體的性狀，是由母性的性狀影響決定的結(jié)果，并沒有表現(xiàn)為簡單的顯性隱性的關(guān)系。由于體長這一性狀也表現(xiàn)為母性遺傳，這對于魚類的雜種優(yōu)勢的利用，注意選擇母體，在漁業(yè)生產(chǎn)上具有一定的意義。（六)其他性狀的遺傳獅頭和高頭對平頭皆為顯性，而絨球?qū)φ８裟殡[性。背鰭遺傳：無背鰭的虎頭魚與野生鯽魚雜交時，其子1代所得的結(jié)果全部具有正常背鰭，這表明，正常背鰭為顯性，而無背鰭才是隱性。但是，在家養(yǎng)的品種與金鯽魚雜交時，出現(xiàn)的情況又有所不同。如前面所述，有因母體的不同而表現(xiàn)不同，并非表現(xiàn)為顯性隱性的關(guān)系和出現(xiàn)等顯性——中間類型，而是受母性遺傳的結(jié)果。臀鰭遺傳；臀鰭中有單臀（鰭)、雙臀（鰭)、有上單下雙的Y字形或V字形和缺少的，它的遺傳也是比較復(fù)雜的。金魚的雙臀鰭和野生鯽魚的單臀鰭雜交，單臀鰭是顯性。三、金魚的育種育種學(xué)是研究如何培育、改良品種的科學(xué)，是遺傳的應(yīng)用學(xué)科。兩者在科學(xué)研究和生產(chǎn)實踐中既緊密聯(lián)系、互相促進(jìn)，又各有側(cè)重、互有差別。育種是人為干預(yù)下的生物變異，是人類對野生生物或現(xiàn)有品種的改造。育種學(xué)的任務(wù)是利用、改造現(xiàn)有生物，創(chuàng)造新品種，提高品種的數(shù)量和質(zhì)量，以滿足人民生活的需求。金魚培育新品種的途徑主要有二：（－)選擇育種選擇育種是人們利用生物固有的遺傳性和變異性，選優(yōu)汰劣，培育新品種。選擇育種是最基本的育種方法。人工選擇在金魚品種的形成上起著重要的作用，早已被金魚的家化史所證實。1．選擇育種的一般原理變異是選擇的基礎(chǔ)，沒有變異發(fā)生，就沒有材料可供選擇。變異可以分為可遺傳的變異和不遺傳的變異兩種。具有遺傳的變異，選擇才起作用，否則徒勞無功。選擇的依據(jù)是什么呢？從理論上說，根據(jù)基因型選擇才能收到好的效果，獲得可遺傳的變異。但是，基因型是看不見的，必須通過表現(xiàn)型去認(rèn)識判斷，所以說表型是選擇的依據(jù)。定向選擇就是按照理想的育種目標(biāo)，在相傳的世代中選擇合意表現(xiàn)型的個體作親本，以求選出合意的基因型作種，使人選的個體在近交中分離和提純合意的基因型，淘汰不會要求的基因型。選擇并不產(chǎn)生新基因，而是讓下一代增
加合意基因的頻率，減少不合意基因的頻率，使人選個體的基因型和表現(xiàn)型趨于一致，從而保留或選出所需要的基因。近交可以使會意基因型盡快地純合、固定和發(fā)展，早日形成新品種。所以，近交是走向選擇所需的最好交配方式。近交的極端形式是自交或同胞交配。2 、選擇畜種的方法（1)個體選擇以個體為單位，以每一個個體的表型為準(zhǔn)繩的選擇稱為個體選擇。此方法是在混合群體中進(jìn)行，將入選的個體混養(yǎng)在一起，任其交配，繁殖子I代，再從后代中選擇表型好的個體繁衍子2代，如此反復(fù)進(jìn)行選擇，直至形成新品種。因此，個體選擇又常被人們稱為混合選擇或大群體選擇，金魚的繁育大都采用此方法。金魚在繁殖的過程中，從魚苗期到成熟期，往往要經(jīng)過多次的選擇才能完成。（2)家系選擇家系是指共同親本繁衍下來的若干世代。家系選擇是指以家系為單位進(jìn)行的選擇有種，強(qiáng)調(diào)的是以家系為選擇單位，不是以家系的個別個體，當(dāng)然不排除在家系的繁衍過程中選優(yōu)除劣。家系選擇所保留的是生產(chǎn)性能最好的家系，但是并非這個家系的所有成員，而是這個家系的代表者和優(yōu)良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母異父或同父異母所形成的若干家系。（3)后商測定憑借子代表型平均值的測定來確定并選擇親本和親本組合的選擇育種，稱為后商測定。該方法實際上是借鑒子代的表現(xiàn)型情況來選擇親本，屬于家系選擇的范疇。但選留的是能繁殖優(yōu)質(zhì)后代的親本或親本組合。此方法在金魚的繁育中也常用。可選擇出優(yōu)良的親本或親本組合保留下來，繼續(xù)留作種用。（二)雜交育種以雜交的方法培育新的優(yōu)良品種稱為雜交育種。雜交育種是金魚育種的重要途徑之一，即使在將來，生物技術(shù)得到廣泛的應(yīng)用，它也仍然是金魚育種的基本途徑之一。雜交有種對金魚的發(fā)展起了重要的作用。1．來關(guān)方神的原理雜交并不產(chǎn)生新基因，而是利用現(xiàn)有生物資源的基因和性狀重新組合，將分散于不同群體的基因重組在一起，建立起新的基因型和表現(xiàn)型。這是增加生物變異性的一個重要方法。從根本上說雜交有種是運(yùn)用遺傳的分離規(guī)律、自由組合規(guī)律和連鎖互換規(guī)律來重建生物的遺傳性，創(chuàng)造理想的變異體。2、丟失食種的方公根據(jù)育種目的和雜交方式，雜交育種有如下幾種方法：(1)增殖雜交育種指經(jīng)過一次雜交之后，從雜種子代優(yōu)良個體的累代自群交配繁殖的后代選育新品種。增殖雜交育種實際上只采用一次雜交，就利用雜種子1代繁殖和培育新品種，這只涉及一次雜交和兩個群體的交配，也稱單交，其后代稱為單交種。但是必須注意，只有當(dāng)兩個群體雜交所產(chǎn)生的后代能綜合雙親的有益性狀并能作為下一代（F2)的親本時，才可以采用這種育種方法。如紫色金魚與藍(lán)色金魚雜交，其后代可獲得紫藍(lán)色金魚。（2)回交育種利用雜交子代與其親本之一相互交配，以加強(qiáng)雜種世代某一親本性狀的育種方法，稱為回交育種。如果育種的目的是企圖把某一群體（或種、品種)B的一個或幾個性狀引入另一群體A中去，那么，采用回交育種是適宜的。如果所要引入的性狀只涉及1對或幾對顯性基因，要保留這種性狀就相對容易些，因為人們通過表現(xiàn)型可以認(rèn)識基因型。如果要引入的性狀為隱性基因所控制，保留這種性狀就困難些，要采取多次回交的方式才能獲得。又如紅龍高頭就是把龍眼性狀引入高頭魚中，采用紅龍睛與紅高頭雜交，選出高頭性狀后，再連續(xù)與紅龍睛回交而獲得。因為龍眼對正常眼為隱性。人們采用回交育種已培育出許多金魚品種。如紅龍眼獅頭和紅凸眼虎頭（即紅龍睛與紅虎頭)雜交后與紅龍睛回交而獲得。前者選出具有背鰭者，后者選出無背鰭者。若要將兩個品種的性狀綜合在一起，還可以用這兩個品種的雜交子1代先與1個親本回交，然后將第～代回交的雜種與另一親本回交，如此交替回交幾代，既能極大地避免近親交配，又能使雙親的優(yōu)良性狀綜合得較好。這種育種方法稱為交替回交育種，回交育種進(jìn)行到若干世代后，需要自群繁殖（即近交)，使新選出的雜交后代獲得的性狀得以穩(wěn)定并傳給后代，形成足夠大群體的新品種。（3)復(fù)合雜交育種將3個或3個以上品種或群體的性狀通過雜交重組在一起，培育出新品種的方法，稱為復(fù)合雜交育種。金魚中一些名貴品種就是以多個品種的性狀通過雜交，使基因重組在一起而形成的。金魚飼養(yǎng)者常常利用兩個甚至三四個不同品種的金魚相互雜交，使各個品種的特征集中在新產(chǎn)生的子代上，進(jìn)而培育新品種。如紅龍睛球金魚是龍睛金魚與絨球雜交而重組形成的；紅龍高球金魚是龍眼、鵝頭（肉瘤)和絨球3種性狀結(jié)合而成的，而紅龍高鰓球（紅龍睛高頭翻鰓球)是龍眼、鵝頭、翻鰓和絨球4種性狀結(jié)合在一起而形成的。復(fù)合雜交可以根據(jù)參加雜交的種群數(shù)目多少，分為三交、雙交等， 三、交種雙交種（三)品種的提純與復(fù)壯品種在生產(chǎn)過程中往往會發(fā)生變異，有的向好的方面變，如絨球大小一樣，水泡眼的水泡大且左右對稱，龍眼、朝天服等質(zhì)量性狀都講究對稱美。這些變異性狀可以通過選擇育種、雜交育種等使品種性狀得到進(jìn)一步提高。但也有的向壞的方面變，使品種混雜或退化，失去觀賞價值。品種的混雜和退化是完全不同的兩個概念，混雜系指品種混入其他品種或物種的遺傳因子而變得不純。退化是指品種本身發(fā)生了不利的可遺傳的變異，如生活力低下，繁殖力下降等。這兩種情況都影響品種的品質(zhì)和特征，因此，必須進(jìn)行品種的提純和復(fù)壯。1．品種的提純品種的提純是相對于品種（或物種)的混雜而言的，是一項正本清源、保持和發(fā)展優(yōu)良品種（或物種)的工作。對于已經(jīng)混雜的品種必須提純。其方法是要確定純種目標(biāo)和具體的性狀要求。目標(biāo)確定后，從混雜的品種后裔中選擇相對好的個體進(jìn)行近交繁殖，其后代會出現(xiàn)各種分離，必須堅持不懈地選優(yōu)除劣。經(jīng)過6～7代的近交選擇之后，就會獲得穩(wěn)定的純種。在金魚養(yǎng)殖過程中，為了保持其品種的純潔性，往往采取不同程度的近交。因此，潛在和混入品種中的隱性有害基因純合的機(jī)會就多。近交愈烈，隱性有害基因位點納合的機(jī)會也愈多，直接導(dǎo)致品質(zhì)下降，生活力降低等退化現(xiàn)象。為了避免品種退化，必須采取復(fù)壯措施。2品種的復(fù)壯品種復(fù)壯是對品種退化所采取的補(bǔ)救措施，旨在使已退化的品種特性得以恢復(fù)。為了減少近交系數(shù)，不宜在同一家系中選擇親本，更不宜在已退化的種群中選擇，而應(yīng)在不同的家系中選配.如果是在一個封閉的群體里，從上代到下代的近交系數(shù)遞增速度取決于繁衍下一代的有效親本數(shù)量。一般認(rèn)為，在任意交配的封閉群體中，每一世代的雌雄親本數(shù)至少應(yīng)在40～50屋以上，才可以使近交系數(shù)明顯降低。要維持一個隨機(jī)交配的種群，至少需要50對成體或50足可產(chǎn)卵的雌體。50對成體的交配群的近交系數(shù)遞增率大約為每代0．5％。因此，在引種或移植中，對引進(jìn)生物的連擇和數(shù)量配置都要講究，除了引入個體間不要有親緣關(guān)系外，還要有一定數(shù)量的個體，以擴(kuò)大隨機(jī)交配群體，使自群交配的后代保持較大的群體雜合性，焊低近交系數(shù)，以防止品種退化。防止品種退化的另一方法，就是每隔數(shù)年到另一地購買或交換同一品種不同家系的親本，與本地同一品種的親本交配，所產(chǎn)生的干代具有較強(qiáng)的生命力，能使該品種得到復(fù)壯。四、生物技術(shù)在金魚育種上的應(yīng)用20世紀(jì)80年代，人們把細(xì)胞工程、染色體工程、基因工程、酶工程等合起來，統(tǒng)稱為生物技術(shù)。生物技術(shù)是一種以操作生物的基因、細(xì)胞、組織和系統(tǒng)為目標(biāo)的高科技技術(shù)。生物技術(shù)吸取并綜合了發(fā)育生物學(xué)、發(fā)生發(fā)育學(xué)、分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)、微生物學(xué)、生物化學(xué)和化學(xué)工程學(xué)等領(lǐng)域的最新成就，是現(xiàn)代新技術(shù)革命的重要標(biāo)志之一。它的產(chǎn)生和發(fā)展已為農(nóng)牧業(yè)、水產(chǎn)業(yè)、醫(yī)藥業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，對國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展起著重要的作用。在這里簡要地介紹與金魚育種有關(guān)的技術(shù)及其發(fā)展前景。（－)細(xì)胞工程1．細(xì)胞核移植細(xì)胞核移植是一種將細(xì)胞核移植到另一種細(xì)胞內(nèi)的生物技術(shù)。它是研究細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的作用和它們之間的相互關(guān)系的最好方法之一。自1952年美國學(xué)者在兩棲類胚胎上首次進(jìn)行細(xì)胞核移植成功以后，在國際上引起廣泛的重視，這方面的工作發(fā)展很快。我國著名實驗胚胎學(xué)家重第周教授等于1961年率先在金魚和螃被魚中進(jìn)行細(xì)胞核移植，并獲得了成功。重第周等（1973)在兩種魚間進(jìn)行了不同亞種之間的細(xì)胞核移植，將金魚囊胚期的細(xì)胞核移入去核的螃被魚的魚卵中，發(fā)育的胚胎為螃被魚的性狀。
鯉魚和鯽魚屬不同屬。將鯉魚囊胚期的細(xì)胞核移入去核的鯽魚卵子中，發(fā)育到成魚的有29條（約占移枚卵總數(shù)的3．2％)。成魚的性狀，有的類似鯉魚，如有須和咽喉齒是屬于供體細(xì)胞核所屬的魚；有的為中間型，如側(cè)線鱗的數(shù)目；有的像鯽魚，如脊椎骨的數(shù)目，是屬受體細(xì)胞質(zhì)所屬的魚。從這些結(jié)果來看，可以說明細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在魚類器官形成時各有影響。那么，鯉核鯽質(zhì)雜種魚有沒有繁殖能力呢？當(dāng)這種雜種魚的雄魚和雌魚達(dá)到性成熟時，進(jìn)行人工自交，卵子全部受精，也都發(fā)育為正常成魚，這也證明核質(zhì)雜種魚所產(chǎn)生的卵子和精子都具有正常的受精和發(fā)育能力，是具有繁殖能力的。上述這些結(jié)果表明，細(xì)胞核具有全能性。遺傳性狀的出現(xiàn)，是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相互作用的結(jié)果，細(xì)胞質(zhì)不但對發(fā)育和遺傳有著不同程度的作用，并能控制細(xì)胞核的活動，引起細(xì)胞的分化。魚類細(xì)胞核移植的成功，為魚類遺傳育種開拓了一條新的途徑。在我國，魚類細(xì)胞核移植技術(shù)的建立、理論和實際應(yīng)用都居于世界領(lǐng)先地位。鯉鯽移核魚已作為新的魚種養(yǎng)殖對象在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。這是世界上將細(xì)胞核移植技術(shù)應(yīng)用于生產(chǎn)的典范�？寺。–lone，也稱無性繁殖系)
綿羊“多莉”的出現(xiàn)，就是在細(xì)胞核移植技術(shù)的基礎(chǔ)上延伸和發(fā)展的結(jié)果。2．細(xì)胞培養(yǎng)陳宏溪等（1986)用細(xì)胞核移植的方法，把鯽魚囊胚細(xì)胞的繼代培養(yǎng)細(xì)胞的第五十三至五十九代作為供體，轉(zhuǎn)移到鯽魚的未受精去核的卵子中，成為核質(zhì)雜種細(xì)胞，培育出世界上第一尾無性繁殖魚。他們還以短期培養(yǎng)的性成熟鯽魚腎細(xì)胞作為供體，移入同種魚的去核卵子中，獲得一尾性成熟的成魚。這些實驗結(jié)果提示魚囊胚細(xì)胞的繼代培養(yǎng)細(xì)胞核和已分化的成魚體細(xì)胞核仍具有發(fā)育的全能性，為用細(xì)胞核移植進(jìn)行魚類細(xì)胞育種提供了可能性的依據(jù)。3．細(xì)胞融合細(xì)胞融合是一種將兩個不同遺傳性的細(xì)胞合并為一雜種細(xì)胞，因此也稱細(xì)胞雜交。重第周（1973)和鄭瑞珍等先后用滅活的仙臺病毒為融合劑，使金魚囊胚細(xì)胞互相融合。易泳蘭等（1988)將鯉魚囊胚細(xì)胞和紅鯽魚卵融合，培育出3．5％的融合魚苗。這些融合魚各具兩對觸須，其形態(tài)類似鯉魚。細(xì)胞融合技術(shù)是在細(xì)胞與組織培養(yǎng)技術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的細(xì)胞雜交技術(shù)，現(xiàn)在已經(jīng)轉(zhuǎn)化為一種新的育種技術(shù)，使觀賞魚新品種培育成為可能，也使通常難以雜交或不可能雜交的不同物種獲得廣泛的雜交后代，培養(yǎng)新品種減為可能。（二)染色體工程染色體組操作是動植物細(xì)胞工程育種研究中行之有效的途徑之一。這一領(lǐng)域的研究近年來進(jìn)展很快。桂建芳等（1990 )采用靜水壓
休克方法促使第二極體保留，誘發(fā)三倍體水晶彩鯽產(chǎn)生。最佳條件是在卵受精后4～5分鐘，采用600千克／平方厘米或650千克／平方厘米的靜水壓處理3分鐘，不但能導(dǎo)致100％的三倍體，而且胚胎的存活率相當(dāng)高，孵化率為對照組的90％左右。實驗結(jié)果表明，靜水壓休克是進(jìn)行魚類染色體組操作的有效方法，這對于試圖創(chuàng)造出具有更高經(jīng)濟(jì)價值的養(yǎng)殖對象和培育出更高欣賞價值的觀賞魚類成為可能。在誘導(dǎo)金魚雌核發(fā)育的研究上，蔣一桂等（1982)利用紫外線照射草魚或華南鯉精液與紅鯽魚卵子“受精”，獲得了834％的成活雌核發(fā)育二倍體的子魚。王春元（1985)用經(jīng)過紫外線處理的紅鯽魚的精子作為激活源，與純合型的紅高頭或藍(lán)蛋球金魚卵“受精”，獲得了少量雌核發(fā)育的魚，占被激活率總數(shù)的0．8％。雌核發(fā)育的魚其遺傳物質(zhì)完全來源于母體，是培育魚類純系的有效手段之一。金魚和錦鯉體色變化較大，如能通過雌核發(fā)育途徑，以保存其母體的鮮艷色彩，將會提高其觀賞價值和獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。而且具有簡便易行、快速可靠的優(yōu)點，是一條頗有應(yīng)用前景的育種途徑。（三)基因工程凡能人工改造生物遺傳性的技術(shù)都可稱為遺傳工程。它可以在個體、細(xì)胞、染色體、基因水平上進(jìn)行。按照生物體遺傳變異的規(guī)律，預(yù)先制訂好育種計劃，進(jìn)行雜交、選種，培育出符合預(yù)期要求的動、植物新品種，這可以說是個體水平上的遺傳工程。在細(xì)胞水平上改造生物，主要是進(jìn)行細(xì)胞核移植、體細(xì)胞融合，使兩個不同品種的核與質(zhì)或不同種的核與質(zhì)移植，或者是使兩個不同品種或不同種的體細(xì)胞發(fā)生融合，由這種“雜種”細(xì)胞長成具有兩個親本的遺傳特性，這可以說是細(xì)胞水平上的遺傳工程，也被稱為細(xì)胞工程。如果設(shè)法使細(xì)胞里的染色體增加或減少一部分，或是引進(jìn)一種生物的一部分染色體，從而改變細(xì)胞原有的遺傳信息，這是在染色體水平上的遺傳工程，也被稱為染色體工程。上面所說的都是廣義的遺傳工程。但是遺傳工程一般是指在基因水平上改造遺傳物質(zhì)，也就是指基因工程，是分子遺傳學(xué)研究的范疇。因此，凡是在基因水平上改造遺傳特性的，采用基因工程一詞比遺傳工程則更為確切。基因工程是指在基因水平上操作并改變生物遺傳性的技術(shù)，包括重組DNA技術(shù)、體外DNA突變、體內(nèi)基因操作和基因的化學(xué)合成等�；蚬こ淌窃�20世紀(jì)70年代才興起的。80年代以來，有人將外源
生長激素（GH)基因注入小鼠受精卵原核中，獲得了快速生長的“超級小鼠”，其成體比一般小鼠大一倍。超級小鼠的誕生，揭開了經(jīng)濟(jì)動物基因轉(zhuǎn)移的序幕。此后，一個世界范圍的動物基因轉(zhuǎn)移研究迅速興起。魚類是研究轉(zhuǎn)移基因動物的良好材料，但目前水產(chǎn)養(yǎng)殖方面的轉(zhuǎn)基因研究尚處于早期階段。世界上首例
人生長激素基因的轉(zhuǎn)基因魚是1985年由我國科學(xué)家朱作言完成的。朱作言在轉(zhuǎn)基因魚方面的研究，不僅為中國，而且為世界魚的遺傳工程研究開創(chuàng)了新紀(jì)元。朱作言等（1986，1989)利用重組 DNA技術(shù)，以哺乳類的 GH基因拼接到 MT啟動于，然后注射入金魚、鯉魚、鯽魚、銀鯽、泥鰍等魚中，獲得了人生長激素基因的轉(zhuǎn)基因魚類。經(jīng)檢測分析，轉(zhuǎn)基因魚還能通過有性生殖將外源基因傳遞給子代�？梢灶A(yù)言，隨著基因克隆技術(shù)的不斷提高，各種優(yōu)良性狀的基因?qū)蛛x出來，轉(zhuǎn)移這些優(yōu)良性狀的基因，為觀賞魚和水產(chǎn)生物的育種，如提高生長速度、抗病、抗寒等開辟新途徑。人們可以隨心所欲地培育新品種的時代必將到來。
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