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糖的分解代謝

 (7)延胡索酸的水化

  延胡索酸酶僅對延胡索酸的反式雙鍵起作用,而對順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用,因而是高度立體特異性的。

  (8)草酰乙酸再生

  在蘋果酸脫氫酶(malic dehydrogenase)作用下,蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),NAD+是脫氫酶的輔酶,接受氫成為NADH+H+(圖4-5)。

圖4-5 三羧酸循環(huán)

  三羰酸循環(huán)總結(jié):

  乙酰CoA+3NADH++FAD+GDP+Pi+2H2O—→

  2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H+ +CoASH

 、貱O2的生成,循環(huán)中有兩次脫羧基反應(yīng)(反應(yīng)3和反應(yīng)4)兩次都同時有脫氫作用,但作用的機理不同,由異檸檬酸脫氫酶所催化的β氧化脫羧,輔酶是NAD+,它們先使底物脫氫生成草酰琥珀酸,然后在Mn2+或Mg2+的協(xié)同下,脫去羧基,生成α-酮戊二酸。

  α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α氧化脫羧反應(yīng)和前述丙酮酸脫氫酶系所催經(jīng)的反應(yīng)基本相同。

  應(yīng)當(dāng)指出,通過脫羧作用生成CO2,是機體內(nèi)產(chǎn)生CO2的普遍規(guī)律,由此可見,機體CO2的生成與體外燃燒生成CO2的過程截然不同。

 、谌人嵫h(huán)的四次脫氫,其中三對氫原子以NAD+為受氫體,一對以FAD為受氫體,分別還原生成NADH+H+和FADH2。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞,最終與氧結(jié)合生成水,在此過程中釋放出來的能量使ADP和Pi結(jié)合生成ATP,凡NADH+H+參與的遞氫體系,每2H氧化成一分子H2O,生成3分子ATP,而FADH2參與的遞氫體系則生成2分子ATP,再加上三羧酸循環(huán)中有一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子ATP,那么,一分子CH2COSCoA參與三羧酸循環(huán),直至循環(huán)終末共生成12分子ATP。

 、垡阴oA中乙;奶荚,乙酰CoA進(jìn)入循環(huán),與四碳受體分子草酰乙酸縮合,生成六碳的檸檬酸,在三羧酸循環(huán)中有二次脫羧生成2分子CO2,與進(jìn)入循環(huán)的二碳乙;奶荚訑(shù)相等,但是,以CO2方式失去的碳并非來自乙;膬蓚碳原子,而是來自草酰乙酸。

  ④三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物,從理論上講,可以循環(huán)不消耗,但是由于循環(huán)中的某些組成成分還可參與合成其他物質(zhì),而其他物質(zhì)也可不斷通過多種途徑而生成中間產(chǎn)物,所以說三羧酸循環(huán)組成成分處于不斷更新之中。

  例如 草楚酰乙酸——→天門冬氨酸

  α-酮戊二酸——→谷氨酸

  草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸

  其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反應(yīng)最為重要。

  

  因為草酰乙酸的含量多少,直接影響循環(huán)的速度,因此不斷補充草酰乙酸是使三羧酸循環(huán)得以順利進(jìn)行的關(guān)鍵。

  三羧酸循環(huán)中生成的蘋果酸和草酰乙酸也可以脫羧生成丙酮酸,再參與合成許多其他物質(zhì)或進(jìn)一步氧化(圖4-6)。

 

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