封閉群動物的特點及應用

　　（三)“群體有效大小”應保持在50只以上

　　當采用圖5-2這種生產方式時，應特別注意種群繁殖場的“群體有效大小”，要達到足夠大。如果封閉群過小，必然引起群體內近交系數上升，而致群體內各種基因的物質純度提高，這是與封閉群的性質所不相容的，是封閉群最忌諱的。如群體只有雌雄兩只組成，就只能進行兄妹交配，結果會育成近交系。如果群體有10只組成，這時雖然1、2代不進行兄妹交配，但在2～3代后，不可避免地要進行堂兄弟和堂姐妹之間的近親交配，從而也能使群體的近交系數上升，結果使群體內基因結構改變。為了防止這種現象出現，必須規(guī)定群體的大小。

　　“群體有效大小”是群體遺傳學的術語，有固定的含義。即在進行動物的繁殖生產時，為表示其群體規(guī)模大小，常以雌雄種的數目來表示。這個數目，通常的含義可定義為該群體的大小，但是當考慮每代之間的遺傳特性時，這種表示方法就有問題了。比如，雌雄種的數目雖然相等，但在留種時如來源分布不均時，情況就大不一樣（見表5-1)

表5－1　由10對公母鼠組成的不同群體的有效大小

　　表中所示為10對種動物，采取A、B、C、D四種不同的留種方法。從中不難看出，四種方式雖都是在10對親代所生的仔代中選種，但是所選出留種仔數，在A組是來自10對種鼠，B組是來自8對種鼠，C組來自5對種鼠，而D組則只是來自2和6號兩對種鼠。四組選出的留種仔數分別都是20只，群體的有效大小從外觀上似乎相同，但其基因結構則完全不一樣。為了比較這種差異，就采用了“群體有效大小”這一標準來進行衡量。

　　“群體的有效大小”是指一個自然繁殖的群體所包含的雌雄動物數目，是為下一代留種時，能從中隨機選種，并隨機交配以繁殖后代的數目，并以此作為衡量的尺度，以計數被測群體的有效大小。表5-2的B組所列即大致與所謂理想大小接近，故其有效大小定為20，A組則為40，正好為D組的10倍，C組為12，D組為4。如果采取A組的形式進行繁殖，必須非常仔細選種才能達到，因此非常麻煩。B組實際是采服隨機選擇的一例，因此操作較簡便，只要稍微留心選種即可，但是如果不留心，很可能會出現C組或D組那種情況，即僅僅從幾只母種所生的仔代中選擇，勢必造成群體有效大小的變小。

　　降低“群體的有效大小”的另一主要原因是種鼠的雌雄數不同。雌雄鼠的性比越大，其“群體的有效大小”就變小（可見表5-2)。

表5－2　群體大小相同、雌雄種的比不同時的“群體的有效大小”

　　下面的公式用以計算“群體有效大小”與群體近交系數上升率之間的關系，也就是說只要進行隨機交配，兩者之間的關系可用下列公式計算：

　　　　△F1=1/2Ne

　　　　△F1:近交系數的上升率

　　　　Ne：群體的有效大小

　　由此公式我們可以看出，Ne越大，則△F1就越小。在封閉群的規(guī)定中，“群體的有效大小”被定為50。為什么要定為50與要成為近交系就必須兄弟姐妹交配20代一樣，也就是說只在一般群體中，近交系數的上升率（△F1)等于百分之一時，群體的有效大小（Ne)恰好是50。

　　在一般情況下，大量生產實驗動物的繁殖是用各種雌雄鼠的比例進行生產的。表5-3用以說明在不同性別比例時的情況，要達到“群體有效大小”50左右時所需的雌雄鼠數。根據表5-3，現假定如下計劃生產方式，即每周用一只雄鼠與2只雌鼠進行交配，這種雌雄兩性配合的比例為1：14。這樣的群體，要達到有效大小50時，至少須經常保持雄鼠14只，雌鼠196只，這交不是說，只要準備好14只雄鼠和196只雌鼠就萬事大吉了，而是為了在下一代留種時能從較多的種群中進行廣泛選種，不致因種群數目較少而不得不進行近親交配。因為，種雄雌鼠太少了，不知不覺地就提高了近交系數，結果就喪失了封閉群的意義。

表5-3雌雄性別比例不同的各群體要達到有效大小50以上時所需的雌雄鼠

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