生理學腦的高級功能和腦電圖:學習記憶大腦皮層語言中樞一側優(yōu)勢腦電圖

　　學習和記憶是兩個相聯(lián)系的神經過程。學習指人和運動依賴于經驗來改變自身行為以適應環(huán)境的神經活動過程。記憶則是學習到的信息貯存和“讀出”的神經活動過程。

　　（一）學習的形式

　　1．簡單學習簡單學習不老大哥在刺激和反應之間形成某種明確的聯(lián)系，又稱為非聯(lián)合型學習（nonassociative learning）。習慣化和敏感化屬于這種類型的學習。習慣化是指當一個不產生傷害性效應的刺激重復作用時，機體對該刺激的反射反應逐漸減弱的過程，例如人們對有規(guī)律而重要出現(xiàn)的強噪音逐漸不再對它產生反應。敏感化是指反射反應加強的過程，例如一個弱傷害性刺激本僅引起弱的反應，但在強傷害性刺激作用后弱刺激的反應就明顯加強。在這里，強刺激與弱刺激之間并不需要建立什么聯(lián)系。

　　2．聯(lián)合型學習經典條件反射和操作式條件反射均屬于聯(lián)合型學習。

　�。�1）經典條件反射：在動物實驗中，給狗吃食物會引起唾液分泌，這是非條件反射。給狗以鈴聲則不會引起唾液分泌，因為鈴聲與食物無關，這種情況下鈴聲稱為無關刺激。但是，如果每次給狗吃食物以前先出現(xiàn)一次鈴聲，然后再給以食物，這樣多次結合以后，當鈴聲一出現(xiàn)，動物就會出現(xiàn)唾液分泌。鈴聲本來是無關刺激，現(xiàn)在由于多次與食物結合應用，鈴聲具有了引起唾液分泌的作用，即鈴聲已成為進食（非條件刺激）的信號。所以這時就把鈴聲稱為信號刺激或條件刺激，這樣的反射就稱為條件反射�？梢�，條件反射是在后天生活中形成的。形成條件反射的基本條件就是無關刺激與非條件刺激在時間上的結合，這個過程稱為強化。任何無關刺激與非條件刺激結合應用，都可以形成條件反射。

　�。�2）操作式條件反射：操作式條件反射比較復雜，它要求動物完成一定的操作。例如，將大鼠放入實驗箱內，當它在走動中偶然踩在杠桿上時，即喂食以強化這一操作；如此重復多次，大鼠即學會了自動踩杠桿而得食。然后，在此基礎上進一步訓練動物只有當再現(xiàn)某一特定的信號（如燈光）后踩杠桿，才能得到食物的強化。在訓練完成后，動物見到特定的信號，就去踩杠桿而得食。這類條件反射的特點是，動物必須通過自己完成某種運動或操作后才能得到強化，所以稱為操作式條件反射。

　�。ǘ�）條件反射活動活動的基本規(guī)律

　　1．經典條件反射建立需要的基本條件條件反射的建立要求在時間上把某一無關刺激與非條件刺激結合多次，一般條件刺激要先于非條件刺激而出現(xiàn)。條件反射的建立與動物機體的狀態(tài)有很密切的關系，例如處于飽食狀態(tài)的運動則很難建立食物性條件反射，動物處于困倦狀態(tài)也很難建立條件反射。一般來說，任何一個能為機體所感覺的動因均可作為條件刺激，而且在所有的非條件刺激的基礎上都可建立條件反射，例如食物性條件反射、防御性條件反射等。

　　2．經典條件反射的消退條件反射建立之后，如果反復應用條件刺激而不給予非條件刺激強化，條件反射就會逐漸減弱，最后完全不出現(xiàn)。這稱為條件反射的消退。例如，鈴聲與食物多次結合應用，使狗建立了條件反射；然后，反復單獨應用鈴聲而不給予食物（不強化）則鈴聲引起的唾液分泌量會逐漸減少，最后完全不能引起分泌。巴甫洛夫認為，條件反射的消退是由于在不強化的條件下，原來引起唾液分泌的條件刺激，轉化成為引起中樞發(fā)生抑制的刺激。從這一觀點出發(fā)，條件反射的消退并不是條件反射的喪失，而是人原先引起興奮（有唾液分泌）的條件反射轉化為引起抑制（無唾液分泌）的條件反射；前者稱為陽性條件反射，后者稱為陰性條件反射。

　　3．人類的條件反射研究動物條件反射的方法，原則上也可用于研究人的條件反射活動；例如，將無關刺激與食物性唾液分泌非條件反射相結合（可用于兒童），或將無關刺激與防御性運動非條件反射相結合等等。此外，人類還可應用詞語強化的運動條件反射研究法；例如，當紅光在受度兒童面前出現(xiàn)時，實驗者說：“按”，受試兒音即用手按壓橡皮球。在這一實驗中，紅光是條件刺激，“按”是詞語強化。用詞語強化與紅光結合2-3次后，如果受試者見到紅光信號出現(xiàn)后，立即自動按球，這就形成了對紅光的條件反射。

　　4．兩種信號系統(tǒng)學說在人同樣可以用光、聲、嗅、味、觸等感覺刺激作為信號來形成條件反射；這種信號直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置，都是現(xiàn)實具體的信號。此外，抽象的語詞也可以代替具體的信號而引起條件反射反應。例如，受試者對每分鐘擺動120次的快節(jié)拍器聲音形成了用溫熱刺激強化的手臂血管舒張反射，而對每分鐘擺動60次的慢節(jié)拍器聲音形成了用冷刺激強化的血管收縮反射；當這些條件反射被鞏固后，實驗者對受試者說“快節(jié)拍器音”或“慢節(jié)拍器音”，這些語詞也分別能引起相應有血管舒張或血管收縮反應。如果說具體的信號是第一信號，則相應的語詞是第一信號的信號，即第二信號。因此，在人類有兩種性質完全不同的信號，第一信號是具體的信號，第二信號（語詞）是抽象的信號。巴甫洛夫提出人腦有兩個信號系統(tǒng)。第一信號系統(tǒng)是對第一信號發(fā)生反應的大腦皮層功能系統(tǒng)，第二信號系統(tǒng)是對第二信號發(fā)生反應的大腦皮層功能系統(tǒng)。動物只有一個信號系統(tǒng)，相當于人的第一信號系統(tǒng)；而人類才具有兩個信號系統(tǒng)，這是人類區(qū)別于動物的主要特征。第二信號系統(tǒng)的發(fā)生與發(fā)展是人類社會的產物，人類由于社會性勞動與交往產生了語言，語詞是現(xiàn)實有概括和抽象化；人類借助于語詞來表達其思維，并進行抽象的思維。

　�。ㄈ�）記憶的過程

　　外界通過感覺器官進入大腦的信息量是很大的，但估計僅有1%的信息能被較長期地貯存記憶，而大部分卻被遺忘。能被長期貯存的信息都是對個體具有重要意義的，而且是反復作用的信息。因此，在信息貯存過程中必然包含著對信息的選擇和遺忘兩個因素。信息的貯存要經過多個步驟，但簡略地可把記憶劃分為兩個階段，即短時性記憶和長時性記憶。在短時性記憶中，信息的貯存是不牢固的，例如，對于一個電話號碼，當人們剛剛看過但沒有通過反復運用而轉入長時性記憶的話，很快便會遺忘。但如果通過較長時間的反復運動，則所形成的痕跡將隨每一次的使用而加強起來；最后可形成一種非常牢固的記憶，這種記憶不易受干擾而發(fā)生障礙。

　　人類的記憶過程可以細分成四個階段（圖10-43），即感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶和第三級記憶；前二個階段相當于上述的短時性記憶，后二個階段相當于長時性記憶。感覺性記憶是指通過感覺系統(tǒng)獲得信息后，首先在腦的感覺區(qū)內貯存的階段；這階段貯存的時間很短，一般不超過1分鐘，如果沒有經過注意和處理就會很快消失。如果住處在這階段經過加工處理，把那引起不持續(xù)的、先后進來的信息整合成新的連續(xù)的印象，就可以從短暫的感覺性記憶轉入第一級記憶。這種轉移一般可通過兩種途徑來實現(xiàn)，一種是通過把感覺性高蛋白的資料變成口頭表達性的符號（如語言符號）而轉移到第一級記憶，這是最常見的；另一種非口頭表達性的途徑，這在目前還了解得不多，但它必然是幼兒學習所必須采取的途徑。但是，信息在第一級記憶中停留的的時間仍然很短暫，平均約幾秒鐘；通過反復運用學習，信息便在第一級記憶中循環(huán)，從布延長了信息在第一級記憶中停留的時間，這樣就使信息容易轉入第二級記憶之中。第二級記憶是一個大而持久的貯存系統(tǒng)。發(fā)生在第二級記憶內的遺忘，似乎是由于先前的或后來的信息的干擾所造成的；這種干擾分別稱為前活動干擾和后活動性干擾。有些記憶的痕跡，如自己的名字和每天都在進行操作的手藝等，通過長年累月的運動，是不易遺忘的，這一類記憶是貯存在第三級記憶中的。

圖10-43從感覺性記憶至第三級記憶的信息流圖解

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　　臨床上把記憶障礙分為兩類，即順行性遺忘癥（anterograde amnesia）和逆行性遺忘癥(retrograde amnesia)。凡不能保留新近獲得的信息的稱為順行性遺忘癥。患者對于一個新的感覺性信息雖能作出合適的反應，但只限于該刺激出現(xiàn)時，一旦該刺激物消失，患者在數(shù)秒鐘就失去作出正確反應的能力。所以患者易忘近事，而遠的記憶仍存在。本癥多見于慢性酒精中毒者。發(fā)生本癥的機制，可能是由于信息不能從第一級記憶轉入第二級記憶；一般認為，這種障礙與海馬的功能損壞有關。前文已述及，海馬及其環(huán)路的功能遭受破壞，會發(fā)生近期記憶障礙。凡正常腦功能發(fā)生障礙之前的一段時間內的記憶均已喪失的，稱為逆行性遺忘癥；患者不能回憶起緊接著本癥發(fā)生前一段時間的經歷。一些非特異性腦疾患（腦震蕩、電擊等）和麻醉均可引起本癥。例如，車禍造成腦震蕩的患者在恢復后，不能記起發(fā)生車禍前一段時期內的事情，但自己的名字等仍能記得。所以，發(fā)生本癥的機制可能是第二級記憶發(fā)生了紊亂，而第三級記憶卻不受影響。

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